Blok 2. DNK. Pitanja 5,6,7.

DNK struktura. Model J. Watson i F. Cry. Svojstva i funkcije nasljednog materijala.

Samoporaikovanje genetskog materijala. DNK replikacija.

Organizacija nasljednog materijala u Pro- i Eukariote. Klasifikacija nukleotidnih nizova u genomi eukariot (jedinstveno, srednje rezervisanje, visoko gorivo).

1868. godine, švicarski hemičar F. Mior otkrio je u ćelijskoj jezgri izolirano od gnoja, a kasnije i iz sperme lososa, koje je nazvao "jezgrama" (od lat. Nucleus - jezgro). Nakon toga, R. Altmann (1889) izvijestio je da se "nuklein" dodijeli F. Miher sastoji se od dvije frakcije - proteine \u200b\u200bi nukleinske kiseline. Nukleinske kiseline, poput proteina, posjeduju primarnu strukturu (pod kojima je namijenjen njihov nukleotidni niz) i trodimenzionalna struktura. Interesovanje za DNK strukturu intenzivirano je kada je na početku XX veka. Došlo je do pretpostavke da DNKMože biti genetski materijal. Godine 1952., Charingff je otvorio pravilo komunikacije, imenovano kasnije imenom Stvoritelja. Leži u činjenici da:

1. Količina adenina jednaka je količini timina i Guanina - Citozin: a \u003d t, r \u003d c.
2. Broj purina jednak je količini pirimidina: A + R \u003d T + C.
3. Broj baza sa amino grupama u položaju 6 jednak je količini baza s Keto grupama na položaju 6: A + C \u003d R + T.

Nakon toga, Wilkinson je dobio radiograf DNK. I nekoliko kasnije, Watson i Creek 1953. ponudili su vlastiti DNK model za koji je Nobelova nagrada 1962. godine nagrađena Wilkinson-om.

Osnovna načela strukture DNK.

1. Monomer DNK-nukleotida koji se sastoji od dušičnog baza, deoksiriboza i ostataka fosforne kiseline. Osnove dušika mogu biti purinovye A, g ili pirimidin C, t.

2. Količine azota povezane su na C1 ugljični atom u pentoznoj molekuli, a fosfat se pridruže C5. Treći atom uvijek ima grupu JE LI ON.

3. Kada se fosfat komunicira s jednim nukleotidom sa hidroksil deoksiribozom drugog komunikacija fosfodieta.

4. Priključak nukleotida dolazi kroz pentoze na položaj C3 i fosfatu kasnijeg nukleotida.

5. DNK je dvostruki polinukleotidni lanac. Dva polinukleotidna lanca međusobno su povezane vodikovim obveznicama princip besplatnosti, A - T i gospodin Između A i T dvije vodikove obveznice, između T i C su tri vodonika.

6. Anti-paralelno.5 Kraj jednog lanca povezan je na kraj drugog lanca.

7.Diamet DNA Helix je 2 nm, a dužina koraka je 3,4 nm. Za svaki krug ima 10 pari nukleotida.

8. Primarna struktura- Polinukleotidni lanac.

Sekundarna struktura- Dvije su besplatne za jedan drugi anti-paralelni polinukleotidni lanci.

Tercijarna struktura- trodimenzionalna spirala.

9. DNK ima mogućnost kopiranja.

Replikacija.

1 - lanci matrice DNK; 2 - Enzim za prekršaj koji odvaja lance matrice DNK; 3 - DSB proteini koji sprečavaju ponovno ujedinjenje DNK lanca; 4 - Praimaz; 5 - RNA sjemena (sintetizirane RNA polimeraza - pricymia); 6 - DNPolimoSaz, sintetizacija podružnica; 7 - Vodeći kćeri DNK; 8 - ligaza koja povezuje fragmente zaostalog lanca DNK; 9 - fragment odredbe (150-200 nukleotida); 10 - Topoisomeraza

Sinteza novog molekula DNK vrši se polu-repartvatnim putem. To znači da će kćer molekula sadržavati jednog majčinskog i jednog novo sintetiziranog lanca. Budući da se sinteza DNK događa na jednoj nasucinoj matrici, prethodi ga obavezno privremeno odvajanje dva lanca, sa formiranjem replikatske vilice. Uz pomoć elektrona mikroskopa otkrili su da je područje replikacije oka oka unutar ne-ukinutog DNK (replikacija peephole koja se sastoji od oko 300 nukleotida).

Replic - Fragment DNK na početnom mjestu replikacije na točku svog kraja.

Smanjiti potrebu DNK spirale posebni enzimi (proteini).Nekoliko enzima sudjeluje u replikaciji, a svaki od njih obavlja svoju funkciju.

DNA HELIKAZ (HELIKAZA) Goli vodonikovi između baza, dijele lance i promoviraju replikativu viljušku.

Destabiliziranje proteina Držite lance.

DNK -Topoisomerase. Podsjetimo da je DNK spirala.U skladu s tim, da utikač može pomaknuti naprijed, spirala se mora brzo okretati. Ali zahtijevat će mnogo gubitka energije. U stvari, to se još uvijek ne događa. DNK TopoisoMerases doprinose tome. Doprinose lancu i dvostrukim prazninama koji omogućuju da se lanci dijele, a zatim eliminiraju ove pauze. Hvala, jedan od lanaca DNK počinje rotirati oko drugog lanca. Oni također sudjeluju u izletu prstenova formiranih kada replikacija prstena DNK.

Sinteza DNK lanca je zbog DNK polimeraza. Ali ovaj enzim ima značajku. U stanju je dodati nukleotide na 3 kraja već postojećeg lanca. Takav prethodno obrazovani lanac zvan sjeme koja sintetiše praimaz. Sjeme RNA razlikuje se od ostatka lanca DNK, kao što ima Ribose. Veličina semena je mala. Funkcija sjemena uklonjena je posebnim enzimom, a obrazac formiranja je eliminiran. DNK Polimer(U ovom slučaju umjesto sjemena koristi 3D DNK fragment fragmenta DNK).

Replikacija DNK sugerira da sinteza dva lanca nastaje istovremeno. Ali u stvari se sve događa baš tako. Podsjetimo da lanci anti-paralelno.A sinteza novog lanca može se pojaviti samo u smjeru od 5 kraja do 3. Stoga se kontinuirano sinteza događa samo na jednom lancu (vodeći).Na drugom (zaostaju), javlja se fragmenti odredbe. Sinteza svakog fragmenta vrši se pomoću RNA sjemena. Tada se sjemenke uklanjaju, šipke su ispunjene DNK polimerazom i fragmenti su ušiveni od enzima ligasa .

Strukturna i funkcionalna organizacija DNK u Pro- i Eukarioti

Ispitajte tablice, prepišite ih u radnu knjižicu.

Strukturna i funkcionalna organizacija genetskog materijala

4.2 DNK svojstva kao supstanca nasljednosti i varijabilnosti

4.2.3 Promjene u nukleotidnim DNK sekvenci.

4.2.4 Osnovne jedinice varijabilnosti genetičkog materijala. Mutanac. Recon.

4.2.6 Mehanizmi koji smanjuju štetni učinak genskih mutacija

4.3 Upotreba genetskih informacija u životnim procesima

4.3.2 Karakteristike organizacije i izražavanja genetskih informacija iz PRO - i Eukaritota

1. nasljednost i varijabilnost - temeljna svojstva života

Život kao poseban fenomen karakteriše trajanje postojanja u vremenu (na Zemlji je nastao pre više od 3,5 milijarde godina), što se osigurava kontinuitetom generacija živih sistema. Promjene generacije ćelija u tijelu, promjenu generacija organizama u populaciji, promjenu vrsta u bioskoznosti, promjena biocenoza koji formiraju biocenoze. Kontinuirano postojanje života na vrijeme je sposobnost življenja sistema za samoporazumu. Očuvanje života promjenjive uvjeta moguće je zbog evolucije živih oblika, u kojem se pojavljuju promjene, pružajući adaptaciju novom staništu. Kontinuitet postojanja i povijesnog razvoja divljine je zbog dva temeljna svojstva života: nasljednost i varijabilnost.

U tečajevima za obuku, imanja nasljednosti i varijabilnosti tradicionalno se razmatraju u vezi sa ćelijom i tijelom. U stvari, oni se takođe manifestuju na razinama zasebse. Na ćelijskim i organizovanim (ontogenetskim) nivoima za život pod nasljetnošću razumiju vlasništvo ćelija ili organizma tokom samoodređenog postupka za prenošenje nove generacije na određenu vrstu metabolizma i pojedinog razvoja, tokom kojih se formiraju opće karakteristike i svojstva ove vrste ćelija i vrstu organizama, kao i neke pojedinačne osobine roditelja. U populacijskoj vrsti razine organizacije života, nasljednost se manifestuje u održavanju stalnog odnosa različitih genetskih oblika u više generacijama organizma ove populacije (vrste). Na biocenotskom nivou, produženo postojanje biocenoze osigurava se očuvanjem određenih omjera vrsta organizma koji čine ovu biocenozu.

Tijekom pojave i razvoja života na Zemlji, nasljednost je igrala odlučujuću ulogu, jer je utvrđena u više generacijama, biološki korisnim evolucijskim akvizicijama, pružajući određeni konzervativizam organizacije živih sistema. Nasljednost je jedan od glavnih faktora evolucije.

Produljeno postojanje divljih životinja na vrijeme protiv pozadine promjenjivih uvjeta bilo bi nemoguće ako žive sustave nisu imali sposobnost stjecanja i održavanja nekih promjena korisnih u novom okruženju. Vlasništvo živih sustava stječe promjene i postoje u različitim verzijama naziva se varijabilnost.

U pojedinim ćelijama i organizmima jedne vrste, varijabilnost, koja utječe na njihov pojedinačni razvoj, očituje se u pojavu razlika između njih. U razini života stanovništva, ova nekretnina se očituje u prisustvu genetskih razlika između pojedinačnih populacija vrsta, što u osnovi stvaranja novih vrsta u osnovi. Pojava novih vrsta vrši promjene intervidovalnih odnosa u biocenozama. Varijabilnost u određenom smislu odražava dinamičnost organizacije živih sistema i zajedno sa nasljedstvom vodeći je faktor u evoluciji. Unatoč činjenici da se u smislu njegovih rezultata, nasljednost i varijabilnost višestrukog, u pustinji ove dvije temeljne imovine, čine nerazdvojni jedinstvo, što se postiže istovremeno očuvanje u procesu evolucije postojećih bioloških kvaliteta i Pojava novih koji omogućavaju postojati u raznim uvjetima.

2. Istorija formiranja ideja o organizaciji materijalnog supstrata nasljednosti i varijabilnosti

Nasljednost i varijabilnost kao najvažnija svojstva svakog životnog sustava osigurana su funkcioniranjem posebnog materijalnog supstrata. Na kursu istorijski razvoj Biološka nauka o ideji njegovih svojstava, organizacija i hemijskog karaktera se neprestano širi i komplicira.

U 60-ima. XIX vek Osnivač genetike (nauka o nasljednosti i varijabilnosti) Mendel (1865) izrazio je prve pretpostavke o organizaciji nasljednog materijala. Na osnovu rezultata njihovih eksperimenata na grašku zaključio je da je nasljedni materijal diskretan, I.E. Zastupao pojedini nasljedni depoziti odgovorni za razvoj određenih znakova organizama. Prema Mendelu, u nasljednom materijalu organizma koji se seksualno uzgajaju, razvoj zasebnog značajke pruža par allelnih depozita koji su došli s seks ćelijama oba roditelja. Kad se pridržavate igara, samo jedan od par allelnih depozita spada u svaki od njih, tako da su igre uvijek "čiste". 1909. godine Johansen je nazvao "nasljedni naslovi" Mendel geni.

80-ih. XIX vek Obilježena važnim dostignućima u oblasti citologije: mitoza i mejozi su opisani - podjela odnosno somatskih i genitalnih ćelija, tokom kojih se nuklearne strukture prirodno distribuiraju između kćeri (V. Wolteer, 1888).

Podaci o prirodi distribucije kromosoma u procesu distrikta ćelije bili su dozvoljeni na početku XX V.T. Bovers (1902-1907) i W. Sethore (1902-1903) zaključuju da se kontinuitet nekretnina u velikom broju generacija ćelija i organizma određuje kontinuitetom njihovih kromosoma. Hromosome je počeo smatrati materijalnim nosačima nasljednog programa.

Daljnji razvoj hromosomske teorije nasljednosti, ujedinjujući ideju nasljednih naslaga i kromosoma, izvršen je na početku XX vijeka. T. Morgan i njegovo osoblje. U eksperimentima izvedenim na drozofilu potvrđeno je prethodno izražena pretpostavka uloge hromosoma u osiguravanju nasljednosti. Utvrđeno je da su geni postavljeni u kromosome, koji se nalaze u linearnoj nalogu. Geni svakog kromosoma formiraju grupu kvačila, od kojih se broj određuje količinom kromosoma u genitalnim ćelijama. Geni jedna grupa kvačila su nasljedni, u pravilu, zajedno. Međutim, u nekim slučajevima, njihov se rekombinacija pojavljuje u vezi s prekomjernicom, čija učestalost ovisi o udaljenosti između gena.

Stoga je u hromozomalnoj teoriji odrazito jedan od najvažnijih principa genetike - jedinstvo diskretnosti i kontinuiteta nasljednog materijala.

Treba napomenuti da je i na početku XX veka. Navedene su činjenice koje su se pokazale u ćelijama ekstrahromnog nasljednog materijala u raznim citoplazmatskim strukturama u raznim citoplazmatskim strukturama i određivanje posebne citoplazmatske nasljednosti (K. Korrens, 1908).

Otprilike u isto vrijeme, X. de Frize (1901) utvrdio je temelje učenja o mutacijskoj varijabilnosti povezanoj s odjednom nastavkom izmjena i dopuna u nasljednim naslagama ili kromosoma, što dovodi do promjena u određenim znakovima tijela. U narednim godinama, mutagenski učinak na hromosome i rendgenske gene, otkriveno je zračenje zračenja, određene hemikalije i biološka agenta.

Kao rezultat ovih studija, postalo je očito da su nasljednost i varijabilnost nastala zbog funkcioniranja iste materijalne podloge.

U prvih desetljeća XX veka. Podaci su dobiveni u korist ovisnosti o statusu karakteristika prirode interakcije gena, koji su prelazili van odnosa između dominacije i recesije opisane u Mendelu. Odatle je postojala ideja genetičkog aparata kao sustava interakcijskih gena - genotip, koji je koncentriran u kromosomalnom kompletu - kariotip.

Studija hromosoma hemijskih kompozicija otkrila je dvije glavne vrste spojeva koji čine ove strukture - proteine \u200b\u200bi nukleinske kiseline. U prvoj polovini XX veka. Istraživači su riješili pitanje hemijskog karaktera supstrata nasljednosti i varijabilnosti. Prvobitno izražene pretpostavke u korist proteina. 1928. godine Griffith je podignut iskustvom na pneumokocima, u kojem je na promjenu (transformacija) nekih nasljednih svojstava jednog bakterijskog soja utjecala materijal dobiven iz ubijenih ćelija drugog naprezanja. Hemijska priroda tvari koja transformiše nasljedna svojstva bakterija osnovana je samo 1944. godine. Avery, koji je dokazao da pripada nukleinskim kiselinama (DNK).

Ostali dokazi DNK sudjelovanja u osiguravanju nasljednosti i varijabilnosti su:

1) postojanost sadržaja DNK u svim vrstama somatskih ćelija ćelija;

2) dopisivanje DNK ćelije ćelije (u somatskim ćelijama Dvostruko je onoliko koliko u genitalu, u poliploidnim ćelijama, odgovara broju kromosoma);

3) fenomen genetskog rekombinacije u bakterijama u njihovoj konjugaciji, tokom kojeg je dio DNK prodreo iz jedne ćelije u drugu i mijenja svojstva potonjeg;

4) promjena nasljednih svojstava bakterijskih ćelija prenošenjem DNK iz jednog naprezanja na drugi uz pomoć DNK-faga - transdukcijskog fenomena;

5) zaraze aktivnost izolirane nukleinske kiseline virusa.

Važan rezultat ciljanog studija nukleinskih kiselina bio je stvaranje J. Watsona i F. Creeka (1953) prostornog modela molekule DNK.

U drugoj polovini XX veka. Napori naučnika usmjereni su na proučavanje svojstava nukleinskih kiselina koje čine osnovu svojih genetskih funkcija, metode evidentiranja i čitanja nasljednih informacija, prirode i strukture genetskog kodeksa, mehanizmi za regulaciju aktivnosti gena u procesu formiranja pojedinih znakova i fenotipa u cjelini. U 60-ima. Radovi M. Nirenberg, S. Ochoa, X. Kur'an i drugi izvedeni su potpuni dekodiranje genetskog kodeksa, uspostavljena je prepiska nukleotidnih trojke u milekulu nukleinske kiseline sa određenim aminokiselinama. U 70-ima Metode rodnih inženjerstva počele su se aktivno razvijati, omogućujući ciljanje nasljednih svojstava živih organizama.

Do kraja XX veka, zbog novih molekularnih genetskih tehnologija, postalo je moguće odrediti nizove nukleotida u molekulama DNK DNK različitih organizama (čitanje DNK tekstova). DNK tekstovi ljudskog gena, zastupljeni općenito, 3 milijarde pari nukleotida uglavnom čitaju do 2001. godine. Naučni i praktični smjer molekularne biologije, čiji je cilj određivanje nukleotidnih nizova molekula DNK, nazvan je genomics.

3. Opća svojstva genetskog materijala i nivoa genetičkog aparata

Na osnovu gore navedenih definicija nasljednosti i varijabilnosti, može se pretpostaviti što bi zahtjevi trebali biti materijalna supstrata ova dva svojstva života.

Prvo, genetski materijal mora imati mogućnost samopropuštanja u. Proces reprodukcije prenose informacije o nasljeđivanju na osnovu kojeg će se provesti formiranje nove generacije. Drugo, kako bi se osigurala stabilnost karakteristika u više generacija, nasljedni materijal mora održavati svoju organizaciju konstantnu. Treće, materijal nasljednosti i varijabilnosti trebao bi imati mogućnost steženja promjena i reproducirati ih, osiguravajući mogućnost istorijskog razvoja žive materije u promjenjivim uvjetima. Samo u slučaju poštivanja navedenih zahtjeva, materijalna supstrata nasljednosti i varijabilnosti može osigurati trajanje i kontinuitet postojanja divljih životinja i njegove evolucije.

Moderne ideje o prirodi genetskog aparata omogućavaju vam dodjelu tri nivoa svoje organizacije: gen, hromosom i genomic. Svaki od njih prikazuje osnovna svojstva materijala nasljednosti i varijabilnosti i određenih obrazaca njegovog prijenosa i funkcioniranja.

4. Općenito organizacija genetičkog aparata

Osnovna funkcionalna jedinica genetskog aparata, koja određuje mogućnost razvoja zasebne karakteristike ćelije ili tijela ove vrste, je gen (nasljedni depozit, u Mendelu). Prijenos gena u velikom broju generacija ćelija ili organizma postiže se materijalni kontinuitet - nasljedstvo sa potomcima znakova roditelja.

Pod znakom, oni razumiju jedinicu morfološke, fiziološke, biokemijskog, imunološkog, kliničke i bilo koje druge diskretnosti organizma (ćelija), tj. Zasebni kvalitet ili nekretnina za koju se međusobno razlikuju.

Većina navedenih karakteristika koje su iznad karakteristika organizma ili ćelija odnosi se na kategoriju složenih znakova, čija je formiranje zahtijeva sintezu mnogih tvari, prije svega proteina sa specifičnim svojstvima - enzimima, imunoproteinima, strukturnim, kontraktorima, transportnim i drugim proteinima. Svojstva molekule proteina određena je nizom aminokiselina svog polipeptidnog lanca, koji je izravno definiran redoslijedom nukleotida u DNK odgovarajućeg gena i je elementarni, ili jednostavan, znak.

Glavna svojstva gena kao funkcionalna jedinica genetičkog aparata određena je njenom hemijskom organizacijom,

4.1 Hemijska organizacija gena

Studije su ciljane na saznanju hemijske prirode nasljednog materijala, nepobitno su dokazale da su nukleinske kiseline koje su pronašli F. Miher (1868) u jezgrama pjevnih ćelija materijalna supstracija nasljednosti i varijabilnosti. Nukleinske kiseline su makromolekule, i.e. Različit sa velikom molekularne težine. To su polimeri koji se sastoje od monomera - nukleotida, uključujući tri komponente: šećer (pentose), fosfat i azotna baza (purmina ili pirimidin). Do prvog ugljičnog atoma u pentoznoj molekuli P-1, udruženo je bazu dušika (adenin, gmaninje, citozin, timinci ili uracil), te na peti ugljik C-5 C-5 "uz pomoć bitne komunikacije - fosfat ; Treći ugljik C-3 ATOM "uvijek ima hidroksilnu grupu - ona je (Sl. 1).

Jezuatidni spoj u nukleitnom kiselinom makromolekule javlja se interakcijom fosfata jednog nukleotida sa hidroksilama drugog tako da se između njih uspostavi fosfodietar komunikacija (Sl. 2). Kao rezultat toga, formiran je polinukleotidni lanac. Lanac ISZA sastoji se od izmjenjivih molekula fosfata i šećera. Do pentoznog molekula u položaju C-1, u prilogu je jedna od gore navedenih dušičnih baza (Sl. 3).

Sl.1. Shema strukture nukleotida

Pogledajte objašnjenje u tekstu; Oznake nukleotidne komponente koje se koriste u ovoj slici održavaju se u svim sljedećim shemama nukleinskih kiselina

Montaža lanca polinukleotida vrši se uz sudjelovanje enzima polimeraze, što osigurava dodavanje fosfatne grupe sljedećeg nukleotida na hidroksilnu grupu okrenutu 3 ", prethodnog nukleotida (Sl. 3.3). Zahvaljujući napomenutu konkretnu akciju Ime enzima, ekstenzija lanca polinukleotida događa se samo na jednom kraju: tamo gdje postoji besplatni hidroksil u položaju 3 ". Početak lanca uvijek nosi fosfatnu grupu u položaju 5 ". To vam omogućava da dodjelite u IT 5" i 3 "-Cons.

Među nukleinskim kiselinama se razlikuju dvije vrste spojeva: deoksiribonucleic (DNK) i ribonukleinska kiselina (RNA) kiselina. Studija sastava glavnih nosača nasljednog materijala - hromosomi - otkrila je da su najmiličicnije stabilne komponente DNK, što je supstrat nasljednosti i varijabilnosti.

4.1.1 DNK struktura. Model J. Watson i F. Cry

DNK se sastoji od nukleotida, koji uključuje šećer - deoksiriboza, fosfata i jednu od azotnih baza - Purin (Adenin ili Guanin) ili pirimidin (timin ili citozin). Značajka DNK strukturne organizacije je da njegovi molekuli uključuju dva polinukleotidna lanca koja se odnose na određeni način. U skladu s trodimenzionalnim DNK modelom koji je 1953. godine predložio američki biofizičar J. Watson i engleskog biofizičara i genetičkog F. vriska, ovi lanci međusobno su povezani sa vodikovim vezama između njihovih dušičnih osnova na principu komplementarnosti. Adenin jednog lanca povezana je s dvije veze vodikona s timinom drugog lanca, a tri vodikona obveznica formiraju se između Guanina i citozina različitih krugova. Takav spoj azotske baze pruža čvrstu vezu između dva lanca i održava jednaku udaljenost između njih svuda.

Sl.4. Dijagram strukture molekula DNK. Strelice označavaju antilalnost ciljeva.

Druga važna karakteristika kombiniranja dva polinukleotidna lanca u molekuli DNK je njihova anti-paralelnost: 5 "Konferencija jednog lanca povezana je sa 3" - druga, a naprotiv (Sl.4).

Strukturna analiza podataka s rentgenom pokazala su da se molekula DNK koji se sastoji od dva lanca formira se spirala uvijena oko vlastite osi. Prečnik spirale je 2 nm, dužina koraka je 3, 4 nm. Svaki krug uključuje 10 pari nukleotida.

Najčešće su dvostruke spirale ljudska prava - kada se kreću prema gore duž osi kruga spirala se okreće udesno. Molel DNK molekuli u rješenju su u ljudskim pravima - u obliku (B-DNK). Međutim, postoje i lijevi oblici (Z-DNK). Koliki iznos ove DNK prisutni u ćelijama i koji njegov biološki značaj još nije uspostavljen (Sl.3.5).

Sl.5. Prostorni modeli lijevog z-obrasca (i) i B-obrasca zasnovanih na ljudskim pravima (II) DNK

Stoga se u strukturnoj organizaciji molekule DNK može razlikovati - polinukleotidni lanac, sekundarna struktura, dva komplementarna jedni drugima i anti-paralelnim polinukleotidnim lancima, povezanim vodikovim obveznicama, a tercijarna struktura je tri -dimenzionalna spirala sa gornjim prostornim karakteristikama.

4.1.2 Način snimanja genetskih informacija u molekuli DNK. Biološki kod i njena svojstva

Primarna sva raznolikost života određena je raznim molekulama proteina koji obavljaju različite biološke funkcije u ćelijama. Struktura proteina određena je skupom i redoslijedom aminokiselina u njihovim peptidnim lancima. To je ovaj niz aminokiselina u peptidima šifrirano u DNK molekule biološkim (genetskim) kodom. Relativna primitivnost DNK strukture koja predstavlja izmjenu od samo četiri različita nukleotida, spriječenim istraživačima da razmotre ovaj spoj kao materijalnu podlogu nasljednosti i varijabilnosti u kojoj se treba šifrirati izuzetno raznolike informacije.

1954. godine Gamov je predložen da kodiranje informacija u molekulama DNK treba izvesti kombinacijama nekoliko nukleotida. U razvodu proteina koji postoje u prirodi, pronađeno je oko 20 različitih aminokiselina. Šifrirati ovaj broj brojeva, dovoljan broj kombinacija nukleotida može pružiti samo trostruki kôd u kojem se svaka aminokiselina šifrira sa tri nukleotida. U ovom slučaju 4 3 \u003d 64 trojke formiraju se iz četiri nukleotida. Kod koji se sastoji od dva nukleotida pružio bi priliku šifrirati samo 4 2 \u003d 16 različitih aminokiselina.

Kompletna usporavanje genetskog koda provedena je 60-ih. našeg veka. Od 64 moguća DNK tripta 61 kodira različite aminokiseline; Preostalih 3 su se nazivali besmislenim ili "gluposti-trojke". Ne šire aminokiseline i ne izvode značajku interpunkcijskih znakova prilikom čitanja nasljednih informacija. Oni uključuju ATT, ACS, ATC.

Čini se da očigledno suvišnost kodeksa da su mnoge aminokiseline šifrirane s nekoliko trojki (Sl. 6). Ovo svojstvo trostrukog koda, nazvan degeneracija, vrlo je važno, jer pojava promjena molekula DNK u vrsti zamjene jednog nukleotida u polinukleotidnom lancu ne može promijeniti značenje trojke. Dakle, nova kombinacija tri nukleotida kodira istu aminokiselinu.

U procesu proučavanja svojstava genetskog kodeksa otkrivena je njena specifičnost. Svaka tripleta može kodirati samo jednu specifičnu aminokiselu. Zanimljiva je činjenica potpuna prepiska kodeksa u različitim vrstama živih organizama. Takva univerzalnost genetskog zakonika ukazuje na jedinstvo porijekla čitavog razvoda živih oblika na zemlji u procesu biološke evolucije. Manje razlike u genetskom kodu nalaze se u mitohondrijskoj DNK nekom vrstom. To ne uključuje istu odredbu o univerzalnosti Kodeksa, već svjedoči u korist određene razlike u svojoj evoluciji u ranim fazama postojanja života. Dešifriranje koda u DNK mitohondriji raznih vrsta pokazalo se da u svim slučajevima u mitohondrial DNK postoji opća značajka: ACC trostruka se čita kao ACC, a samim tim i iz trostruke gluposti u triptofansku šifriranje aminokiseline.

Sl.6. Aminokiseline i kodiranje njihovih DNA uzbuđenja

Ostale karakteristike specifične su za različite vrste organizama. U trostrukoj tript-sajt i, možda, sva porodica ha kodiraju umjesto aminokiseline leucinske treonine. U sisarima triptilna tag ima isto značenje kao i TAC, a kodira metionin aminokiseline umjesto izoleucina. TCG i TCC prikolice u mitohondrijskoj DNK nekom vrstom ne kodiraju aminokiseline, kao gluposti trostruke. Uz trokrevetna dužina, degeneracija, specifičnosti i svestranosti, njegova kontinuitet i nereferenciranje kodona u čitanju najvažnije su karakteristike genetskog koda. To znači da se niz nukleotida čita trostrukom za trostruku iz trostruku bez preskakanja, dok se susjedni potezi ne preklapaju, i.e. Svaki odvojeni nukleotid dio je samo jedna tripleta na određenom okviru za čitanje (Sl. 3.7). Dokaz o nepunjačivost genetičkog koda je zamijeniti samo jednu aminokiselinu u peptidu prilikom zamjene jednog nukleotida u DNK. U slučaju uključivanja nukleotida u nekoliko preklapajućih trojki, njegova zamjena podrazumijeva zamjenu za 2-3 aminokiseline u peptidnom lancu.

Sl.7. Kontinuitet i kontinuitet genetskog koda prilikom čitanja nasljednih informacija.

Nukleotidi su označeni brojevima

4.2 DNK svojstva kao supstanca nasljednosti i varijabilnost

4.2.1 Samoprodukcija nasljednog materijala. DNK replikacija

Jedna od glavnih svojstava materijala nasljednosti je njegova sposobnost samoophopisa - replikacija. Ova nekretnina osigurava osobitosti hemijske organizacije molekula DNK koji se sastoji od dva komplementarna lanca. U procesu replikacije na svakom polinukleotidnom lancu, molekula DNK sintetizira se komplementarnim lancem. Kao rezultat toga, dvije identične dvostruke spirale formiraju se iz jedne dvostruke spirale DNK. Takva metoda udvostručenja molekula, u kojoj svaka kćer molekula sadrži jednu majčinu i jedan novoisetizirani lanac, naziva se polu-serijskom.

Da se replicira lanac majke DNK mora se odvojiti jedni od drugih kako bi postali matrice na kojima će se komplementarni lanci podružnica sintetizirati.

Inicijacija replikacije provodi se u posebnim područjima DNK koji označavaju ORI (iz engleskog porijekla - početak). Oni uključuju niz koji se sastoji od 300 nukleotidnih parova prepoznatljivim po specifičnim proteinima. Dvostruka DNK Helix u ovim locima podijeljena je u dva lanca, dok, u pravilu, na obje strane pohrana povrata replikacije formiraju područja odvajanja polinukleotidnih lanaca - replikacijske vilice koje se kreću u suprotnim smjerovima sa lokusa . Struktura se formira između vilica za replikaciju, koja se naziva replikativnim okom, gdje se na dva lanca formiraju novi polinukleotidni lanci (Sl. 8, a).

Uz pomoć enzimske helikaze, suzarci vodonika, DNK dvostruka spirala razbijena je u replikacijskim točkama. Oblicirani su pojedinačni DNK lanci povezani sa posebnim destabilizirajućim proteinima, koji rasteze jezgre krugova, čineći ih azotnim bazama dostupnim za obvezujuće za komplementarne nukleotide koje su u nukleoplazmima. Na svakom od lanaca formiranih u utikaču replikacije, uz sudjelovanje Enzima DNK polimeraze, provodi se sinteza komplementarnih krugova (Sl. 8, b).

Sl.8. Pokretanje replikacije. Viljuškar replikacije

SVEDOK ŠEŠELJ - ODGOVOR: Formiranje replikacije.

B. Područje replikacije u DNK molekuli

U procesu sinteze, replikacijskim utikačima se kreću duž majčinske spirale u suprotnim smjerovima, hvatajući sve nove zone.

Odvajanje spiralnih vrtloga roditeljskih DNK od enzimske hecikaze uzrokuje izgled nadzornika prije vilice za replikaciju. To se objašnjava činjenicom da s odstupanjem između 10 pari nukleotida koji formiraju jedan krug spirala, roditeljski DNK mora napraviti jedan puni okret oko svoje osi. Slijedom toga, za promociju vilice za replikaciju, cijeli DNK molekula prije nego bi se morao brzo rotirati, što bi zahtijevao visoke troškove energije. U stvari, to se ne primijeće zbog posebne klase proteina zvanih DNK TopoisoMerase. TopoisoMerase razbija jedan od DNK lanca, što joj daje priliku za rotiranje oko drugog lanca. Ovo slabi akumulirani napon u DNK dvostruku spirali (Sl. 9).

Oslobođene vodovodičke obveznice nukleotidnih nizova odvojenih lanaca pridružene su besplatnim nukleotidima iz nukleoplazme, gdje su prisutni u obliku deoxyribonucleosidegrhosfata: Datfe, DTTF. Komplementarni nukleozidthhhsfat formira vodikove obveznice s određenom bazom lana materinskog DNK-a. Zatim, uz sudjelovanje enzima DNK-polimeraze, veže se na fosfodietarsku vezu s prethodnim nukleotidom novo sintetiziranog lanca, dok je dao neorganski pirofosfat (Sl. 10).

Budući da se DNK polimeraza pridružuje sljedećem nukleotidu u jednoj grupi u 3 "Poziciju prethodnog nukleotida, lanac se postepeno produžava na 3" -Concacea.

Značaj DNK polimeraze je nemogućnost započeti sintezu novog polinukleotidnog lanca jednostavnim obvezujućim dva nukleozidatriphosfate: 3 "-on-end bilo kakvog lanca polinukleotida, uparenog sa DNK matričnim lancem, na koju DNK polimerazu može dodati samo novo Nukleotidi. Takav polinuk -Lotidni lanac zove se sjeme ili temeljni premaz.

Uloga sjemena za sintezu polinukleotidnih DNK sklopova tokom replikacije vrši se kratkim RNA sekvenci formiranim uz sudjelovanje enzima RNA-Praimaz (Sl. 11). Navedena karakteristika DNK polimeraze znači da matrica kada replikacija može poslužiti samo DNK krug koji nosi uparenu sjemenku s njom, koji ima besplatni 3 "-one-end.

Sl.9. Jaz jednog od DNK lanca pomoću enzima DNK Topoisomerase: I - DNK Topoisomerase formira kovalentnu vezu s jednom od fosfatnih grupa DNK (Gornji lanac); II - Kao rezultat pauze za komunikaciju fosfodiestera u jednom polinukleotidnom lancu oko odgovarajuće veze s drugom lancu, vrši se rotacija, što uklanja napon uzrokovan odstupanjem između dva DNK kruga u replikaciji; III - Nakon uklanjanja napona u DNK Helixu, spontano odvajanje DNK TopoisoMerase i obnova fosfodiesterske komunikacije u lancu DNK

Sposobnost DNK polimeraze da sakupi polinukleotid u smjeru od 5 "- do 3" - kraj anti-paralelnog spoja dva DNK kruga znači da proces replikacije treba da ih razlikuje drugačije. Uistinu, ako je na jednoj od matrica (3 "→ 5"), skup novog lanca javlja se kontinuirano od 5 "- do 3" - sa sadržajem i postepeno se produžava na 3 "-Prodaj, a zatim drugi lanac sintetizirao Matrica (5 "→ 3"), morao bih rasti od 3 "- do 5" - sadržaj. To je suprotno smjeru enzima DNK polimeraze.

Sl.10. Pričvršćivanje sljedećeg nukleotida u podružnica DNK, sintetizirana sudjelovanjem DNK polimeraze: FF pirofosfat

Trenutno je utvrđeno da se sinteza drugog lanca DNK provodi kratkim fragmentima (fragmenti odredbe) također u smjeru od 5 "- do 3" -Con (po vrsti šivanja "zadnje igle") . Procinitis, fragmenti sadrže od 1000 do 2000 nukleotida, u Eukarioti, mnogo su kraći (od 100 do 200 nukleotida). Sinteza svakog takvog fragmenta prethodi formiranjem sjemena RNA od oko 10 nukleotida. Novoformirani fragment pomoću enzima DNK ligaze povezan je s prethodnim fragmentom nakon uklanjanja RNA sjemena (Sl. 12, a).

U vezi s navedenim jedinstvenim stubovima, utikač replikacija je asimetričan. Od dva sintetizovana kćeri, jedan je kontinuirano kontinuirano, njegova sinteza je brže, a ovaj lanac se naziva vodećim. Sinteza drugog lanca je sporija, jer se sastavlja iz pojedinačnih fragmenata koji zahtijevaju obrazovanje, a zatim uklanjanje RNA sjemena. Stoga se takav lanac naziva kašnjenjem (zaostajanje). Iako se pojedinačni fragmenti formiraju u smjeru 5 "→ 3", općenito, ovaj lanac raste u smjeru 3 "→ 5" (Sl. 3.12, a). S obzirom na činjenicu da su dva utikača za replikaciju u suprotnim smjerovima u pravilu, sinteza vodećih lanaca u njima ide na različite lance majke DNK (Sl. 12, b). Konačni rezultat postupka replikacije je formiranje dva molekula DNK, od kojih je nukleotidni slijed identičan onome u maternskoj dvostrukoj spiralu DNK.

Sl.11. Dijagram reakcije sinteze kratke RNA-seme katalizirana RNA-Prica

Smatrajući se slijedom događaja koji se pojavljuju tokom replikativne sinteze uključuje sudjelovanje čitavog sistema enzima: hecikaze, topoizomeraze, destabilizirajuće proteine, DNK polimerase i druge zajednički djeluju u području replikacije (Sl. 13).

DNK replikacija u Pro- i Eukarioti u osnovnim karakteristikama nastaju slično, međutim, stopa sinteze u Eukariotima (oko 100 nukleotida / s) je redoslijed veličine niže od onog prokariota (1000 nukleotida (1000 nukleotida. Razlog za to može biti formiranje DNK eukariota dovoljno jakih spojeva sa proteinima, što otežava preciratiziranje potrebno za provođenje replikatne sinteze.

Fragment DNK na mjestu povratka na replikaciju na tačku svog kraja formira se jedinica za replikaciju - replika. Jednog dana, počevši od točke početka (Locus On), replikacija se nastavlja sve dok se cijeli replika ne duplicira. Molekuli DNK prstena prokariotskih ćelija imaju jedan lokus na i u potpunosti su pojedinačna replika. Eukariotični kromosomi sadrže veliki broj replike. S tim u vezi, udvostručavanje molekula DNK, smještene duž eukariotskog kromosoma, započinje u nekoliko bodova. U različitim repliciranjem, udvostručenje može ići u različito vrijeme ili u isto vrijeme.

Sl. 12. Sinteza dve kćerke DNK lanca na različitim lancima molekule majke

SVEDOK ŠEŠELJ - ODGOVOR: Zbog anti-paralelizma lanca DNK, u gornjem lancu majčinog lanca razlikuje se, na gornjoj majčinom lancu sintetizira se, na donjem matičnom lancu, dečiji lanac - Lanac zaostajanja.

B. Sinteza vodećih lanaca u višestrukim vilicama javlja se na različitim lancima majke DNK

4.2.2 Mehanizmi za očuvanje nukleohidričnog sekvence DNK. Hemijska stabilnost. Replikacija. Popraviti

Da bi održali glavne karakteristike ćelije ili tijela tokom svog života, kao i u više generacijama, nasljedni materijal treba razlikovati otporan na vanjske utjecaje ili bi trebala postojati mehanizmi za korekciju promjena koje proizlaze u njemu. Oba faktora se koriste u divljini. Treći faktor je tačnost kopiranja nukleotidnih nizova majčinskih DNA u procesu njegove replikacije.

Sl.13. Proteini koji su uključeni u proces replikacije DNK

DNK Keferpa prekida dvostruku DNK Helix, odvajajući svoje polinukleotidne lance; Destabiliziranje proteina Ispravljaju seljak lanca DNK; DNK Topoisomerase prekida komunikaciju fosfodiesterija u jednom od polinugeotidnih DNK lanca, uklanjajući napon uzrokovan spiralnim rasporedom i odstupanja između lanca u vilici replikacije; RNA-PRYMAZ sintetizira Sjemenke RNA za pomoćni lanac i za svaki fragment odredbe; DNK polimeraza vrši kontinuiranu sintezu vodećeg lanca i sinteze fragmenata zaostalog lanca; DNK ligaza šiva fragmente nakon uklanjanja RNA sjemena

Prema reaktivnosti molekula DNK, odnose se na kategoriju hemijski inertnih tvari. Poznato je da uloga supstance nasljednosti može obavljati ne samo DNK, već i RNK (neke viruse). Vjeruje se da je izbor u korist DNK zbog niže u odnosu na RNA s reaktivnošću.

Raspoređen mehanizam replikacije je izuzetno velika tačnost DNK strukture. Pri uključivanju DNK greške javlja se u prosjeku s frekvencijom od 1 · 10 -6 komplementarnih parova baza.

U održavanju visoke tačnosti replikacije, važna uloga pripada prvenstveno enzima DNK polimeraze. Ovaj enzim odvija se od potrebnih nukleotida iz nukleozidhhrijanaca dostupnih u nuklearnom soku (ATP, TTF, GTF, CTF), a precizno ih pričvršćuju u lanac DNK matrice i uključivanje u rastući dječji lanac. Učestalost inkluzije netačnih nukleotida u ovoj fazi je 1 · 10 -5 baznih parova.

Takve greške u radu DNK polimeraze povezane su s pojavom modificiranih oblika azotnih baza, koji čine "ilegalne" parove sa bazama majčinog lanca. Na primjer, modificirani oblik citozina umjesto Guanina veže se na vodikove obveznice s adeninom. Kao rezultat toga, pogrešan nukleotid je uključen u DNK rastući lanac. Normalni prijelaz modificiranog oblika takve baze u uobičajeni poremetio je obvezujući na matricu, pojavljuje se nepaziran 3 "-N-End-end u rastućeg lanca DNK. U ovoj situaciji, mehanizam samo-korekcije koji je izveo DNK polimeraza (ili usko povezana s enzimom - uređivanje endonuclease). Samo-korekcija Sastoji se u cijepanju nukleotida pogrešno uključeno u DNK lanac, a ne uparen sa matricom (Sl. 14). Posljedica samo-korekcije je Da biste smanjili učestalost grešaka 10 puta (od 10 -5 do 10 -6).

Uprkos efikasnosti samorekcije, tokom replikacije nakon udvostručenja DNK, u njemu se otkrivaju greške. Posebno se često uočava u kršenju koncentracije četiri nukleozidhhroskopozmati u okolnom supstratu. Značajan dio promjena pojavljuje se i u molekulama DNK-a kao rezultat spontano pojačanih procesa povezanih s gubitkom pučićih baza - adenina i guanina (apurimat) - ili deaminacija citozina, koji se pretvara u uracin. Učestalost nedavnih promjena dostiže 100 po 1 genom / dan.

Osnovna baza može se razlikovati pod utjecajem reaktivnih spojeva koji krše njihovo normalno uparivanje, kao i pod djelovanjem ultraljubičastog zračenja, što može uzrokovati stvaranje kovalentne veze između dva susjedna ravnoteža u DNK-u (dimmerima od ostataka) . Ove promjene u sljedećem ciklusu replikacije trebaju voditi bilo u ispadanje baznih parova u podružnica DNK ili zamijeniti neke parove drugih. Te promjene stvarno prate svaku ciklus replikacije DNK, ali njihova frekvencija je znatno manja nego što bi trebala biti. To se objašnjava činjenicom da se većina promjena u ovakvoj vrsti eliminira zbog djelovanja mehanizma reparacije (molekularnog smanjenja) početnog nukleotidnog sekvence DNK.

Mehanizam za reparaciju zasnovan je na prisutnosti dva komplementarna lanca u molekuli DNK. Iskrivljivanje nukleotidnog sekvence u jednom od njih otkriva se specifičnim enzimima. Tada se odgovarajuća stranica uklanja i zamijeni novom, sintetiziranom na drugom komplementarnom lancu DNK. Takva reparacija se naziva ekscizijal, I.E. Sa "rezanjem" (Sl.15). Izvodi se do sljedećeg ciklusa replikacije, pa je i to i korektiv.

Sl.14. Dijagram korekcije procesa sa sintezom DNK:

I-inkluzija u nukleotidni DNK lanac sa izmijenjenim (tautomerni) oblikom citoaeine, koji je "ilegalno" uparen sa adeninom; II - brza prijelaz citozina u uobičajeni obrazac poremećaje svoje uparivanje s adeninom; Neopterećeni 3 "-e-kraj sintetizovanog lanca sprječava njegovo daljnje izduženje pod djelovanjem DNK polimeraze; III - DNK polimeraza uklanja ilegalni nukleotid, kao rezultat toga, pojavljuje se parive sa matricom 3" IV - DNK polimeraza i dalje povećava lanac na 3 "-on-end.

Obnova početne strukture DNK zahtijeva sudjelovanje više enzima. Važna tačka U početku mehanizma reparacije je otkrivanje greške u DNK strukturi. Često se takve greške pojavljuju u novo sintetiziranom lancu u procesu replikacije. Enzimi reparacije moraju otkriti ovaj konkretni lanac. U mnogim vrstama živih organizama, novo sintetizirani DNK lanac razlikuje se od matičnog stepena metilacije svojih dušičnih baza, koji zaostaje iza sinteze. Reparacije istovremeno bez navodnog lanca. Prepoznavanje objekta enzimima popravke također mogu poslužiti rupture u lancu DNK. Na najvišim organizmima u kojima se sinteza DNK ne događa kontinuirano, već odvojena replikacija, novo sintetizirani DNK lanac ima pauzu, što omogućava prepoznavanje. Obnova strukture DNK u gubitku pučinskih baza jednog od njegovih lanaca uključuje otkrivanje kvara pomoću enzima endonucleasea koji prekida fosfoester u području oštećenja na lancu. Izmijenjeni dio s nekoliko susjednih nukleotida uklanja se enzim s nukleotidom, a na svom mjestu u skladu s redoslijedom osnova komplementarnog kruga formira se pravi redovan nukleotidni niz (Sl. 15).

Sl.15. Shema ekscizije, efikasna reparacija DNK.

S promjenom jedne od baza u DNK krugu u obnovi izvorne strukture, enzimi DNK glikozylaze uzimaju se za brojne oko 20. Posebno prepoznaju štetu zbog deaminacije, alkilacije i drugih strukturalnih razloga. Takve modificirane baze se uklanjaju. Odjeljci nastaju, lišeni osnova koji se otvaraju kao gubitak putina. Ako se restauracija normalne strukture ne izvrši, na primjer, u slučaju kotačine azona dušičnih baza, jedan pari komplementarnih osnova drugog - par C-G može se zamijeniti par T-A i slično. .

Edukacija u polinukleotidnim lancima pod djelovanjem UV zraka timinijskog dimera (TT-T) zahtijeva sudjelovanje enzima, učenje ne zasebno modificirane baze, već produženije štete na strukturi DNK. Reparativni proces u ovom slučaju povezan je i s uklanjanjem odjeljka koji nosi dimer i obnavljanje normalnog nukleotidnog sekvence sintezom na komplementarnom lancu DNK.

U slučaju kada sustav za izrezivanje iz ekscizije ne ispravi promjene koje proizlaze u jednom DNK krugu, tijekom replikacije, ova promjena je fiksna i postaje vlasništvo oba lanca DNK. To dovodi do zamjene jednog para komplementarnih nukleotida u drugi izgled pauze (isječak) u novo sintetizovanom lancu protiv izmijenjenih područja. Obnova normalne DNK strukture može se pojaviti nakon replikacije.

Personacijska reparacija vrši se rekombinacijom (razmjena fragmenata) između dvije novoformirane DNK dvostruke spirale. Primjer takvog post-ustvare može biti obnova normalne strukture DNK-a u pojavi timinijskih dimera (TT-T), kada se ne eliminiraju spontano pod djelovanjem vidljive svjetlosti (reparacije svjetlosti) ili u reparaciji) ili u reparaciji) tijek naknade iz ekscizije.

Kovalentne obveznice koje proizilaze između obližnjih ostataka od ostataka čine ih da nisu sposobne obvezujući na komplementarne nukleotide. Kao rezultat, u novo sintetizirani DNK lanac, pojavljuju se pauza (šipke) prepoznatljivim enzimima popravke. Obnova integriteta novog polinukleotidnog lanca jedne od podružnica DNK vrši se zbog rekombinacije s drugim podružnicama DNK koji odgovara njemu. GAP formiran u majčinom lancu je tada ispunjen sintezom komplementarnim lancem polinukleotida (Sl. 16). Manifestacija takve post-primjene koja se vrši rekombinacijom između lanaca molekula dve kćerke DNK može se često smatrati promatranom razmjenom materijala između dojiljenih hromatida (Sl. 17).

Sl.16. Shema post-upisne reparacije DNK:

Ja - pojava timinijskog dimera u jednom od DNK lanca;

II - Formiranje "barova" u novoisetizovanom lancu protiv izmenjenog presjeka molekule majke nakon replikacije (strelica pokazuje naknadno punjenje "Gore" po odjeljku iz odgovarajućeg lanca druge supsidijarne molekule DNK);

III - obnova integriteta podružnice gornjeg molekula zbog rekombinacije i u nižoj molekuli zbog sinteze na komplementarnom lancu

Sl.17. Razmjene interkromaciteta (naznačene strelicama)

Tijekom troškova i nakon primjene reparacije, većina štete na DNK strukturi vraća se. Međutim, ako postoji previše štete u nasljednom materijalu ćelije, a neki od njih nisu eliminirani, uključeni su sustav inducirani (motivirani) reparacijski enzimi (SOS sustav). Ovi enzimi ispunjavaju šipke, obnavljajući integritet sintetiziranih polinukleotidnih lanaca bez preciznog poštivanja principa komplementarnosti. Zato sami procesi reparacije mogu poslužiti kao izvor upornih promjena u DNK strukturi (mutacije). Navedena reakcija odnosi se i na SOS sistem.

Ako u ćeliji, uprkos projekciji, količina oštećenja strukture DNK ostaje visoka, procesi replikacije DNK su u njemu blokirani. Takva ćelija nije podijeljena, što znači da ne prenosi promjene koje su nastale.

Zaustavljanje ćelijskog ciklusa uzrokovano je oštećenjem DNK u kombinaciji s nemogućom molekularne reparacije izmijenjenog nasljednog materijala može sa sudjelovanjem proteina, čija je sinteza koja kontrolira genome P53, dovode do aktivacije procesa samouništenja (apotposis) neispravne ćelije kako bi se uklonili iz tijela.

Dakle, opsežan skup različitih enzima reparacije vrši kontinuirani "inspekcijski" DNK, uklanjanje oštećenih područja iz njega i doprinose održavanju stabilnosti nasljednog materijala. Zajednička akcija enzima replikacije (DNK polimeraza i uređivanje enzimena) i enzimi popravljanja osigurava dovoljno nisku frekvenciju grešaka u DNK molekulama, koji se održava u 1 · 10 -9 pari izmijenjenih nukleotida na genom. Pomoću veličine ljudskog gena 3 · 10 9 nukleotidnih parova, to znači pojavu oko 3 pogreške u repliciranom genom. Istovremeno, čak je i ovaj nivo dovoljan za obrazovanje tokom postojanja života na Zemlji značajnu genetsku raznolikost u obliku mutacija gena.

4.2.3 Promjene u nukleotidnim DNK sekvenci.

Neiko ispravljene promjene u hemijskoj strukturi gena reproduciranih u uzastopnim ciklusima replikacije i manifestuju u obliku novih značajki znakova nazivaju se mutacijama gena.

Promjene u strukturi DNK formiranja gena mogu se podijeliti u tri grupe. Mutacije prve grupe trebaju zamijeniti neki razlog drugih. Oni čine oko 20% spontano pojačanih gena. Druga mutacijska grupa nastala je zbog pomeranja okvira za čitanje, koji se događa kada se promjena broja nukleotidnih parova u sastavu gena. Konačno, treća grupa predstavlja mutacije povezane s promjenom redoslijeda nukleotidnih nizova unutar gena (inverzija).

Mutacije za vrstu dušičnog baze. Ove mutacije događaju se zbog niza određenih razloga. Jedna od njih može biti nasumično ili pod utjecajem određenih hemijskih agenata mijenjaju strukturu baze već uključene u DNK Helix. Ako se takav modificirani oblik baza ne vidi enzimima reparacije, a zatim s najbližim ciklusom replikacije, može priložiti još jedan nukleotid. Primjer je deamitacija citozina, koji se spontano pretvara u uracil ili pod utjecajem nitratne kiseline (Sl. 18). Formiranje Uracila, koje ne vidi enzim DNK glikozylase, povezan je sa Adeninom, koji nakon toga pričvršćuje timidil nukleotid. Kao rezultat toga, par C-γ zamjenjuje se u DNK pair T-a (Sl. 19, I). Dizaminacija metiliranog citozina pretvara je u Timinu (vidi Sl.3.18). Thimidil nukleotid, kao prirodna komponenta DNK, ne otkrivaju enzime reparacije kao promjene i sljedeća replikacija pridaje adenil nukleotid. Kao rezultat, umjesto para C-G, par T-a (Sl. 19, ii) također se pojavljuje u molekuli DNK.

Sl.18. Spontana deaminacija citozina

Drugi razlog za zamjenu baze može biti pogrešno uključivanje u sintetizirani nukleotidni DNK krug, koji nosi hemijski promijenjeni oblik baze ili njegov analogni. Ako ova greška ostane ne viđena enzimima replikacije i reparacije, modificirana baza je uključena u proces replikacije, koji često dovodi do zamjene jednog para u drugi. Primjer za to može biti pristupanje tijekom replikacije na adenina nukleotida nukleotida sa 5-bromurmacyl (5-bu) sličan timidil nukleotida. U slučaju naknadne replikacije, 5-BU više nije pričvršćen za sebe, već GRANINE. Guanin u toku daljnjeg udvostručenja formira komplementarni par sa citozinom. Kao rezultat toga, par A-T zamijenjen je u molekuli DNK gospodina (Sl. 20).

Sl. 19. Mutacije o vrsti zamene osnove (deaminacija azotanih baza u lancu DNK):

I - transformacija citozina u uracilu, zamjena C-G-parova na par-par;

II - Transformacija metil-citozina u Timinu, zamena C-G-pari na t-a-par

Iz gore navedenih primjera može se vidjeti da promjene u strukturi molekula DNK-a po bazi osnovne zamjene nastaju prije ili u procesu replikacije izvorno u jednom polinukleotidnom lancu. Ako se takve promjene ne ispravljaju tokom reparacije, a zatim nakon naknadne replikacije postaju ulaz u oba lanca DNK.

Sl. 20. Mutacije o vrsti zamjene zamjene (uključivanje analogne baze azota pod replikacijom DNK)

Posljedica zamjene jednog para komplementarnih nukleotida u drugu formiranje novog trojke u nukleotidnom DNK sekvencu kodira redoslijed aminokiselina u peptidnom lancu. To ne može uticati na peptidnu konstrukciju u slučaju da će novi trojku biti "sinonim" bivše, I.E. kodirat će istu aminokiselinu. Na primjer, valin aminokiselina šifrira se četiri trojke: CAA, TSAG, CA, TSATS. Zamjena treće baze na bilo kojem od ovih trojki neće promijeniti svoje značenje (degenerizacija genetskog koda).

U slučaju kada se novo pojačani triplet šifrira drugu aminokiselinu, strukturu peptidnog lanca i svojstva odgovarajućeg proteina se mijenjaju. Ovisno o prirodi i lokaciji zamjene, specifična svojstva proteina mijenjaju se u različite stupnjeve. Postoje slučajevi kada se zamjena samo jedna aminokiselina u peptidu značajno utječe na svojstva proteina koji se očituje u promjeni u složenijim znakovima. Primjer je promjena svojstava hemoglobina osobe tokom sumpor-ćelijske anemije (Sl.21). U takvim hemoglobin- (HBS) (za razliku od normalnog HBA) - u P-Globin lancima na šestom položaju, glutamska kiselina zamijenjena je valinom. To je posljedica zamjene jedne od baza u trostruki šifriranje glutamičke kiseline (CTT ili CTCS). Kao rezultat toga, pojavit će se trostruka, šifriranje valine (mačka ili cac). U ovom slučaju, zamjena jedne aminokiseline u peptid značajno mijenja svojstva globinog uključenog u hemoglobin (njena sposobnost da se veže do 02) smanjuje, osoba razvija znakove bolesne ćelije anemije.

U nekim slučajevima zamjena jedne osnove na drugu može dovesti do pojave jedne od bespomoćnih tromseta (ATT, ATC, ACC), što ne šifrira nikakvu aminokiselinu. Posljedica takve zamjene bit će prekid sinteze lanca peptida. Procjenjuje se da zamjena nukleotida u jednoj trojku vodi u 25% slučajeva u formiranje sinonimnih trojki; U 2-3 - besmislenim trojkom, u 70 - 75% - nastanka istinskih mutacija gena.

Dakle, mutacije prema vrsti supstitucije baza mogu se pojaviti kao rezultat spontanih promjena u osnovnoj strukturi u jednom od lanca postojeće DNA dvostruke spirale, te tokom replikacije u novo sintetizovanom lancu. U slučaju da se te promjene ne ispravljaju u procesu popravka (ili, naprotiv, oni se javljaju tokom popravka), oni su fiksirani u oba lanca i nastavit će se reproducirati u sljedećim ciklusima replikacije. Shodno tome, važan izvor takvih mutacija krše se procesa replikacije i popravke.

Mutacije s promjenom okvira za čitanje. Ova vrsta mutacije značajan je udio spontanih mutacija. Oni se javljaju zbog gubitka ili umetanja u nukleotidni niz DNK jednog ili više parova komplementarnih nukleotida. Većina proučavanih mutacija uzrokujući promjenu okvira pronađeni su u nizovima koji se sastoje od identičnih nukleotida.

Promjena broja nukleotidnih parova u DNK krugu doprinosi efektima na genetski materijal nekih hemikalija, poput atridin spojeva. Deformiranje strukture dvostruke spirale DNK, oni dovode do umetanja dodatnih baza ili njihovog pada prilikom replikacije. Primjer su mutacije dobivene od faga t4 pod utjecajem profila. Oni su u uključivanju ili uklanjanju samo jednog nukleotidnog para. Važan razlog promjene broja nukleotidnih parova u genu po vrsti velikih divizija (izumiranje) može biti rendgenski zračenje. U voćnom muhu, na primjer, mutacija gena koji kontrolira boju oka, koja je uzrokovana zračenjem i sastoji se od podijeljenja naredbe od 100 nukleotidnih parova.

Sl.21. Pleotropski zamjenski efekt jedne aminokiseline u ljudskom hemoglobinom β-lanac koji vodi do razvoja bolesne inemije

Veliki broj mutacija u vrsti umetanja javlja se zbog uključivanja u slijed nukleotida pokretnih genetskih elemenata - transposona. Transpozoni su sasvim prošireni nukleotidni sekvenci, ugrađeni u EU i prokarnotski genomi ćelija, sposobni da spontano promijene svoj položaj. Sa određenom verovatnoćom umešanja i podjele, kao rezultat grešaka u rekombinaciji s neravnim intragenskim prelazom (Sl.22).

Sl.22. Mutacije s promjenom okvira za čitanje (nejednaka razmjena sa intragenskim prelaskom jahača):

Ja sam ruptura allelpickih gena u različitim područjima i razmjenu fragmenata između njih;

II - gubitak 3. i 4. parova nukleotida, premještajući okvir za čitanje;

III - udvostručenje trećeg i četvrtog nukleotidnog para, okvir za čitanje prebacivanja

Sl.23. Posljedica promjena u broju nukleotidnih parova u molekuli DNK

Pomak okvira za čitanje kao rezultat umetanja jedne nukleotide u kodirani lanac dovodi do promjene u sastavu peptida šifriranog u njemu

Sa kontinuitetom čitanja i ne-poremećaja genetičkog koda, promjena broja nukleotida, u pravilu dovodi do promjene okvira čitanja i promjenu značenja bioloških informacija snimljenih u ovom DNK sekvenci (Sl.23) . Međutim, ako je broj umetnutih ili izgubljenih nukleotida više od tri, možda se ne pojavi pomicanje okvira, ali to će se uključiti dodatnih aminokiselina ili ispadanje dijela iz lanca polipeptida. Moguća posljedica promjene okvira je pojava neenstrupleta koji vode do sinteze skraćenih peptidnih lanaca.

Mutacije prema vrsti inverzije nukleotidnih nizova u genu. Ova vrsta mutacije događa se zbog rotacije DNK odjeljka 180 °. Obično ga prethodi formiranjem petlje molekule DNK, unutar koje se replikacija ide u pravcu suprotno.

Unutar obrnutog dijela, čitanje informacija se prekrši, kao rezultat, slijed aminokiseline promjena proteina.

4.2.4 Jedinice za osnovnu varijabilnost genetski materijal. Mutanac. Recon.

Gene je osnovna jedinica funkcije nasljednog materijala. To znači da fragment molekula DNK odgovara zasebnom genu i određuje zbog bioloških podataka sadržanih u njemu, mogućnost razvoja specifične funkcije, dodatno je nedjeljiva u funkcionalnosti. Informacije o gore navedenim mutacijama gena ukazuju na vrijednost promjena u hemijskoj strukturi koja utječe na cijeli gen i njegove pojedinačne sekcije, kao rezultat kojih se pojavljuju nove funkcije.

Minimalni iznos nasljednog materijala koji se može mijenjati, dovesti do pojave opcija značajki odgovara osnovnoj jedinici procesa mutacije i naziva se muton. Primjeri gore razmatranih gena ukazuju na to da je dovoljno zamijeniti jedan par komplementarnih baza u genu kako bi promijenio svojstva proteina kodiran. Dakle, Mouton odgovara jednom par komplementarnih nukleotida.

Neke mutacije gena u vrsti umetaka i pregrada nukleotidnih parova pojavljuju se zbog nejednake razmjene između molekula DNK u Crossu Hopera, I.E. Sa kršenjem rekombinacije između njih. Ovo je popraćeno pomenom okvira za čitanje i dovodi do kršenja sinteze peptidnog lanca sa navedenim svojstvima. Promatranja pokazuju da će u cilju iskriviti biološke informacije zabilježene u genu ili jedan par nukleotida. Iz gore navedenog slijedi da je osnovna jedinica rekombinacije - Rekonnuta - na molekularnoj razini odgovara jednom par nukleotida.

Dolazak spontano ili pod utjecajem različitih vanjskih utjecaja promjena u nukleotidnim sekvencima dovode do činjenice da isti gen može postojati u nekoliko verzija koje se razlikuju u biološkim informacijama sadržanim u njima. Specifični oblik postojanja gena koji određuje mogućnost razvoja specifične varijante ove funkcije naziva se alel. Alelle Gene nalaze se u istom kromosom specifičnom zasjeci - koji u normalu mogu istovremeno sadržavati samo jednu od niza alela. To čini alternativne alternativne (međusobno ekskluzivne) mogućnosti za postojanje gena.

Promjene u hemijskoj strukturi mogu se pojaviti u različitim dijelovima gena. Ako su kompatibilni sa životom, I.E. Ne dovode do smrti ćelija ili organizma - nosači ovih mutacija, svi ustraju u obliku gena.

Prisutnost u genskom bazenu obrasca u isto vrijeme Različiti gen ALLELE naziva se više alelizma. Primjer za ovo je različite mogućnosti bojanka za voćne muhe: bijelo, trešnja, crvena, marelica, Eosinova, - uzrokovana raznim alelima odgovarajućeg gena. U ljudima, kao i drugi predstavnici organskog svijeta, više alelizma je svojstven mnogim genima. Dakle, tri alela gena, određujem grupnu pripadnost krvlju u skladu sa AV0 sistemom (i a, i b, i 0). Dvije alele ima gene rezultirajuće rezerve. Više od stotinu alela su geni α - i β-polipeptidi hemoglobina.

Uzrok više alelizma je nasumične promjene u strukturi gena (mutacije) pohranjene u procesu prirodne odabire u populaciji gena. Raznolikost alela rekombiniranja tijekom seksualne reprodukcije određuje stupanj genotipske raznolikosti među predstavnicima ove vrste, koji ima veliku evolucijsku vrijednost, povećavajući održivost stanovništva u promjenjivim uvjetima njihovog postojanja. Pored evolucijskog i ekološkog značaja, alelsko stanje gena ima veliki utjecaj na funkcioniranje genetskog materijala. U diploidnima somatskim ćelijama eukariotskih organizma, većina gena predstavljaju dva alela koja zajednički utječu na formiranje znakova.

4.2.5 Funkcionalna klasifikacija mutacija gena

Promjene u strukturi gena u pravilu su nepovoljne, smanjujući održivost ćelije, tijela (štetne mutacije), a ponekad dovode do njihove smrti (smrtonosne mutacije). Manje često nastaju mutacije ne odražavaju se značajno na održivost svojih prijevoznika, tako da se smatraju neutralnim. Konačno, aleli koji imaju blagotvoran učinak (korisne mutacije) javljaju se izuzetno rijetko, pružajući njihovu podršku preferencijalnom preživljavanju. U većini slučajeva novoigrani su alel gena djeluje kao recesivni u odnosu na "divlji" tipa wide rasprostranjena, i.e. Ne očituje se u kombinaciji s njim. Ali ponekad mutantni oblik gena može biti dominantan, i.e. Kupite manifestaciju "divlje" alela, koja se češće nalazi u populaciji gena.

4.2.6 Mehanizmi koji smanjuju štetne efekte mutacije gena

Kao rezultat mutacija gena, značenje bioloških informacija se mijenja. Posljedice toga mogu biti dvosmjerni. U staništima se malo mijenjaju, nove informacije obično smanjuju opstanak. Uz oštre promjenu uvjeta postojanja, prilikom savladavanja nove ekološke nihe, korisno je prisustvo različitih informacija. S tim u vezi, intenzitet procesa mutacije u prirodnim uvjetima održava se na nivou koji ne uzrokuje katastrofalno smanjenje održivosti vrsta. Važna uloga u ograničavanju štetnih učinaka mutacija pripada mehanizmima antimutacije koji proizlaze u evoluciji.

Neki od ovih mehanizama se raspravlja gore. Govorimo o značajkama funkcioniranja DNK polimeraze, odabirom potrebnih nukleotida u procesu replikacije DNK, kao i samoporerekcije tokom formiranja novog lanca DNK zajedno s uređivanjem endonuklease. Detalji rastavljaju različite mehanizme za reparaciju DNK strukturu, ulogu degeneracije genetskog koda. Rješenje ovog problema je trostruka biološkog kodeksa koji omogućava minimalni broj zamjena unutar trojke koji vodi do izobličenja informacija. Dakle, 64% supstitucije trećeg nukleotida na trojke ne daje promjene u njihovoj semantičkoj vrijednosti. Istina, zamjena drugog nukleotida 100% dovodi do izobličenja značenja trojke.

Faktor zaštite od štetnih učinaka mutacija gena je par kromosoma u diploidnom kariotipu ćelija eukarota.

Karneval alela gena sprječava fenotipsku manifestaciju mutacije ako imaju recesivnu prirodu.

Određeni doprinos smanjenju štetnih učinaka mutacija gena je fenomen izvlačenja gena kodiranje vitalnih makromolekula. To je u prisustvu nekoliko desetaka genotipa, a ponekad i stotine identičnih primjeraka takvih gena. Primjer su RRNA, TRNA geni, histonski proteini, bez kojih je vitalna aktivnost bilo koje ćelije nemoguće.

U prisustvu ekstrakcije, mutacijske promjene u jednom ili čak nekoliko identičnih gena ne dovodi do katastrofalnog za ćelijske posljedice. Kopije su ostale nepromijenjene dovoljno je da osigura normalan rad.

Funkcionalna nedvožljivost zamjena aminokiselina u polipeptidu je takođe značajna. Ako su nove i promjenjive aminokiseline slične fizikalnohemijskim svojstvima, promjene tercijarne strukture i biološkim svojstvima proteina su neznake.

Dakle, mutantni hemoglobini HBS-a i ljudskih NW razlikuju se od normalne zamjene hemoglobina na 6. položaju laka glutamičke kiseline, odnosno valine ili lizine. Prva zamjena se dramatično mijenjaju svojstva hemoglobina i dovodi do izrade teške bolesti - anemije bolesničke ćelije.

Uz drugu zamjenu, svojstva hemoglobina mijenjaju se u mnogo manje mjeri.

Razlog tih razlika je da glutamička kiselina i lizin pokazuju slična hidrofilna svojstva, dok je valin hidrofobna aminokiselina.

Dakle, navedeni mehanizmi doprinose očuvanju gena odabranih tokom evolucije i istovremeno akumuliraju u populaciji gena za stanovništvo različitih alela, čime se formira rezervu nasljedne varijabilnosti. Potonji određuje visoku evolucijsku plastičnost stanovništva, I.E. Sposobnost preživljavanja u raznim uvjetima.

4.3 Korištenje genetskih informacija u procesima vitalne aktivnosti

4.3.1 Uloga RNA u provedbi nasljednih informacija

Nasljedne informacije zabilježene korištenjem genetičkog koda pohranjuju se u DNK molekule i množi se kako bi se novoformiranim ćelijama pružile potrebne "upute" za njihov normalan razvoj i rad. Istovremeno, direktno učešće u sredstvu za život DNK ne prihvaća. Uloga medijatora čija je funkcija prevod nasljednih podataka pohranjenih u DNK u operativni oblik, ribonukleinske kiseline igraju RNA.

Za razliku od molekula DNK, ribonukleinske kiseline predstavljaju jedan polinukleotidni lanac, koji se sastoji od četiri sorte nukleotida koji sadrže šećer, riboza, fosfat i jednu od četiri dutina, uracila ili citozina. RNA se sintetizira na DNK molekulama koristeći enzime RNA-Polimerase sa poštivanjem principa komplementarnosti i anti-paralele, a DNK adetine u komplementarnom uracilu. Sva raznolikost RNAS-a koja djeluju u ćeliji mogu se podijeliti u tri glavne vrste: MRNA, TRNA, RRNA.

Matrica ili informacije, RNA (MRNA ili Irna). Transkripcija. Da bi sintetizirali proteine \u200b\u200bs određenim svojstvima, "uputstvo" po redoslijedu uključivanja aminokiselina u peptidni lanac primljeno je na mjesto njihove gradnje. Ovaj priručnik je zatvoren u nukleotidnom nizu matrice ili informacija RNA (MRNA, INNA) sintetizirana na odgovarajućim DNK odjeljcima. Proces MRNA sinteze naziva se transkripcijom.

Sinteza MRNA započinje otkrivanjem RNA polimeraze posebnog područja u molekuli DNK, što ukazuje na početno mjesto transkripcije - promotor. Nakon povezivanja s promotorom, RNA polimeraza spoji susjednu DNK spiralnu zavojnicu. Dva DNK lanca na ovom mjestu su se razisla, a na jednom od njih enzim obavlja sintezu MRNA. Skupština ribonukleotida u lancu javlja se u skladu sa svojom komplementarnošću DNK nukleotida, kao i antiferno u odnosu na lanac matrice DNK. Zbog činjenice da je RNA polimeraza sposobna za prikupljanje polinukleotida samo od 5 "-Concar do 3" - samo jedan od dva DNK krugova može poslužiti za transkripciju, naime, koja se suočava sa enzimom sa 3 "--ckona (3" → 5 ") Takav krug naziva se kodecinom (Sl. 3.24). Anti-paralelnost veze dva polinukleotidna lanca u molekuli DNK omogućava RNA polimerazu da odabere matricu da bi se pravilno odabir MRNA sinteza.

Premješteni duž lanca kodeka DNK, polimeraza RNA vrši postepenu preciznu prepisivanje informacija dok se ne naiđe na određeni nukleotidni niz - transkripcijski terminator. U ovom se odjeljku RNA polimeraza odvojena od DNK matrice i iz novo sintetizirane MRNA (Sl. 25). Fragment molekula DNK, koji uključuje promotor, prepisana niza i terminator formira prepisivanje jedinice - Transcripton.

U procesu sinteze, kao što je RNA polimeraza napredovala duž molekule DNK, svaki se dijelovi DNK-lanaca odbijaju u dvostruku spiralu. MRNA generirana tokom transkripcije sadrži tačnu kopiju informacija snimljenih u odgovarajućem DNK odjeljku. Trupe u blizini MRNA nukleotida, šifriranje aminokiselina, nazivaju se kodoni. Slijed kodona MRNA šifrira redoslijed aminokiselina u peptidnom lancu. Kodoni MRNA odgovaraju određenim aminokiselinama (Tabela 1).

Tabela 1. Genetska MRNA kod (naglašeni kodonski terminatori). Drugi nukleotid

W.		C.		Ali		G.

Sl.24. Shema sinteze MRNA

Matrica transkripcije MRNA je kodegenizirani DNK lanac okrenut enzimima sa svojom 3RD

Sl. 25. Uloga RNA polimeraze u transkripciji:

I - otkrivanje regije promotora u molekulu DNK i spiralno spiralno spirala; II - Inicijacija sinteze lanca RNA vezanjem prvog prvih ribonukleozidnih rifrifa; III - Proširenje RNA kruga u smjeru 5 "→ 3" povezivanjem ribonukleusid-a; Iv - Izdanje 5 "-Concar sintetizirane RNA i obnavljanje DNK dvostruke spirale; V - kraj Sinteze RNA u području terminatora, odvajanje polimeraze iz završenog RNA kruga

Transport RNA (Trna). Emitovanje. Važna uloga u procesu korištenja nasljednih podataka ćelije pripada prijevozu RNA (TRNA). Dostavljanjem potrebnih aminokiselina do mjesta montaže peptidnih lanaca, Trna vrši funkciju emitovanja posrednika.

Molekuli TRNA su polinukleotidni lanci sintetizirani na određenim DNK sekvencima. Sastoje se od relativno malog broja nukleotida - 75-95. Kao rezultat komplementarnog spoja baze koji su u različitim dijelovima lanca polinukleotida Trne, stječe strukturu koja nalikuje listu djeteline (Sl. 26).

Sl.26. Struktura tipične molekule TRNA

Dodijeli četiri glavna dijela koji obavljaju različite funkcije. Prihvatnik "STEM" formiraju dva komplementarna povezana terminalna dijela Trna. Sastoji se od sedam pari tvarih.3 "Monitor ove stabljike je nešto duži i formira jedno lančić, koji završava sa CCA sekvencom sa besplatnom mrežom. Transportna aminokiselina je povezana na ovaj kraj. Preostalih tri grane su komplementarno upareni nukleotidni sekvenci koji završavaju iz nepakiranih nizova. Mediji iz ovih grana su antikiseline - sastoji se od pet pari nukleotida i sadrži anti-cymodon u sredini njegove petlje. Anti-Cymodón je tri nukleotida , komplementarni kodon MRNA, koji šifrira aminokiselizu koju je tu Trna prevozila na mjesto za sintezu peptida.

Postoje dvije bočne grane između priključaka i antikvodonskih grana. U svojim petljima sadrže modificirane baze - dihidrouridin (D-petlja) i trostruki Tψc, gdje je pseudoroneine (t ^ c-petlja). Između AiticOdona i T ^ C-Branke, dodatna petlja sadrži od 3-5 do 13-21 nukleotida.

Općenito, razne vrste Trna karakterizira određena konstantnost nukleotidnog sekvence koja se najčešće sastoji od 76 nukleotida. Varijacija njihovog broja uglavnom je zbog promjene broja nukleotida u dodatnoj petlji. Komplementarni dijelovi koji podržavaju strukturu Trna obično su konzervativni. Primarna struktura Trne, određena nukleotidnom sekvencom, čini sekundarnu strukturu Trna, ima oblik djeteline. Zauzvrat, sekundarna struktura određuje trodimenzionalnu tercijarnu strukturu za koju se okarakteriše formiranje dvije okomito u dvostruke spirale (figh.27). Jedan od njih formiran je prihvatnicama i tjskoj podružnica, druge - antikiseline i d-grane.

Na kraju jedne od dvostrukih spirala nalazi se prevozna aminokiselina, na kraju drugog - Antikodona. Ove su web stranice omogućene jedna od druge. Stabilnost tercijarne strukture Trna održava se zbog pojave dodatnih vodikovih obveznica između baza lančanog polinukleotida, koji su u različitim područjima, ali prostorno zatvoriti u tercijarnom strukturi.

Različite vrste Trne imaju sličnu tercijarnu strukturu, iako s nekim varijacijama.

Sl.27. Prostorna organizacija TRNA:

Ja sam sekundarna struktura Trna u obliku "djeteline", određenog njenom primarnom strukturom (niz nukleotida u lancu);

II - dvodimenzionalna projekcija tercijarne strukture TRNA;

III - Shema polaganja molekula TRNA u prostoru

Jedna od karakteristika Trna je prisustvo neobičnih osnova koje proizlaze iz hemijske modifikacije nakon uključivanja normalne baze u polinukleotidni lanac. Ove modificirane baze uzrokuju veliki strukturni razdjelnik TRNA s općim planom svoje strukture. Najveće interesovanje su modifikacije baza koji čine antikvitet, koji utječu na specifičnost svoje interakcije sa kodonom. Na primjer, atipična baza Inozina, ponekad koja stoji u 1. mjestu anti-citone Trna, može nadopuniti povezivanje sa tri različite treće osnove kodona MRNA - Y, C i A (Sl.3.28). Budući da je jedna od osobitosti genetskog kodeksa njegova degeneracija (vidi odjeljak.3.4.1.2), mnoge aminokiseline šifriraju nekoliko kodona, što se u pravilu razlikuju u svojoj trećoj bazi. Zahvaljujući nepecifikaciji obvezanja modificirane baze anti-cimodona, jedna TRNA prepoznaje nekoliko kodonskih sinonima.

Sl.28. Priključak Inosine sa vodikovnim vezama sa tri različite baze dušika, vodikogene veze označene su po bodovima

Postoji i postojanje nekoliko vrsta TRNA, sposobnog za povezivanje s istim kodonom. Kao rezultat toga, stanice u citoplazmi događaju se ne 61 (po broju kodona) i oko 40 različitih molekula TRNA. Taj je iznos dovoljan da prevozi 20 različitih aminokiselina na mjesto sklopa proteina.

Uz funkciju preciznog prepoznavanja određenog kodona u MRNA, molekula TRNA pruža strogo definiranu aminokiselinu koja je šifrirana s ovim kodonom na mjesto sinteze peptidnog lanca. Specifični spoj Trne sa "njegovim" aminokiselinama teče u dvije faze i dovodi do stvaranja spoja pod nazivom Aminoacyl-Trna (Sl.29).

Sl.29. Pričvršćivanje aminokiselina na odgovarajuću TRNA:

Ja sam prva faza, interakcija aminokiselina i ATP-a sa puštanjem pirofosfata;

II - 2. faza, pristupanje osiromašene aminokiseline do 3 "RNA -Con

U prvoj fazi aktivirane aminokiseline, interakcija sa svojom karboksilnom grupom sa ATP-om. Kao rezultat toga, formira se aminokiselina aminokino.

U drugoj fazi, ovaj spoj interakcije sa grupom koji se nalazi na 3 "-Kako odgovarajućeg Trna, a aminokiselina se pridružuje svojoj karboksilu, puštajući pojačalo. Dakle, ovaj proces se nastavlja sa značajnom dobivenom energijom Hidrolizom ATP-a do pojačala.

Specifičnost spoja aminokiseline i TRNA koja nosi odgovarajući anti-ciklus postiže se zbog svojstava enzima za sintetaze Aminoacyl-Trna. U citoplazmi se nalazi čitav niz takvih enzima koji su sposobni za prostorno prepoznavanje, s jedne strane, aminokiseline, a na drugom - odgovarajuću antikodonu Trnu (Sl.3.30). Nasljedne informacije "snimljene" u DNK molekulama i "prepisano" o MRNA, dešifrira se tokom emisije zbog dva procesa specifičnog priznavanja molekularnih površina. U početku, enzim Aminoacyl-visoki sintetaza pruža TRNA veza s aminokiselinom koja ga prevozi. Zatim Aminoacyl-Trna komplementarno uparivanje sa MRNA-e zbog interakcije anti-cimodona sa kodonom. Uz pomoć TRNA sistema, lanca nukleotida MRNA. Prevedeno na jezik aminokiseline sekvence peptida (Sl. 30).

Ribosomal RNA (RRNA). Ciklus sinteze ribosomalnog proteina. Proces interakcije između MRNA i TRNA-a koji pruža informacije prevođenje informacija sa nukleotidnog jezika u aminokiselinski jezik, vrši se na ribosomima. Potonji su složeni RRNA kompleksi i razne proteine \u200b\u200bu kojima prvi oblik okvira. Ribosomal RNAS nisu samo strukturna komponenta ribosoma, već osiguravaju i da se veže sa određenim nukleotidnim sekvencom MRNA. To uspostavlja početak i okvir za čitanje u formiranju peptidnog lanca. Pored toga, oni osiguravaju interakciju ribosoma i Trna. Brojni proteini koji su dio ribosoma zajedno s RRNA obavljaju se i strukturalna i enzimska uloga.

Sl.30. Shema prijenosa genetskog koda: I - dodavanje aminokiselina (triptofana) do odgovarajuće TRNE koristeći enzim sa sintetazom Aminoacyl-visokih sintetaze; II - Pridruživanje Trni koja nosi svoju aminokiselinu, MRNA zbog obvezanja svog anti-ciklusa sa kodonom MRNA

Ribosomi Pro- i Eukariote su vrlo slični u strukturi i funkcijama. Sastoje se od dva tumača: velika i mala. U Eukarioti, mala pod-particija formira jedna molekula RRNA i 33 molekula različitih proteina. Velika pod-particija kombinira tri molekula RRNA i oko 40 proteina. Parkarnotičke ribosome i ribosomi Mitohondria i plastidi sadrže manje komponenti.

U ribosomima su dvije žljebove. Jedan od njih drži rastući lanac polipeptida, drugi - MRNA. Pored toga, u ribosomima se razlikuju dvije parcele koje povezuju Trna. U aminoacilu, aminoacil-Trna, koja nosi određenu aminokiselu. U peptilu je P-stranica obično TRNA, koja se učitava lancem aminokiselina povezanih peptidnim vezama. Obrazovanje A - i P-web stranice pružaju i pod-raseliteti ribosoma.

U svakom trenutku ribosoma štiti MRNA segment dužinom od oko 30 nukleotida. U ovom slučaju, osigurava se interakcija samo dvije Trne sa dvije susjedne MRNA kodone (Sl.31).

Emitovanje informacija o "jeziku" aminokiselina izraženo je po postepenom povećanju peptidnog lanca u skladu s uputama zaključenim u MRNA. Ovaj proces se nastavlja na ribosomima koje pružaju niz informacija o dekodiranju pomoću Trne. Tokom emisije mogu se razlikovati tri faze: inicijacija, izduženje i prestanak sinteze peptidnog lanca.

Sl.31. Parcela vezanja molekula i ribosoma TRNA:

I - istovareno ribosome, II - učitana ribosom; AK - aminokiselina

Faza inicijacije ili početak sinteze peptida je kombiniranje dva proglašavanja u citoplazmu podkontizacija ribosoma na određenom dijelu MRNA i pristupanja prvom Aminoacyl-Trni. To se takođe daje okvir čitanja informacija zaključenih u MRNA (Sl. 32).

U molekuli bilo koje MRNA u blizini 5 "- Konferencija postoji parcela, komplementarna pod-fikcija RDNA muškog ribosoma i specifično prepoznatljiv. Pored toga, to je pokretanje početnog koda iz izlaza, šifriranjem aminokiseline Metionin. A Mali podpartigitis ribosoma povezana je sa MRNA na takav način da se početni kod van nalazi u regiji koji odgovara P-odjeljku. Istovremeno, samo pokretanje TRNA noseći metionin može zauzeti nedovoljno P-odjeljak malog potkoraca i komplementarno se povežete s početnim kodonom. Nakon opisanog događaja, velike i male podkontizacije ribosoma pojavljuju se sa formiranjem njegove peptil i aminoacil formiranja. Parcela (Sl.3.32).

Sl.32. Inicijacija sinteze proteina:

I - sloj male podshrabrezhe ribosome sa MRNA-om, koji se povezuje s početnim kodonom prijevoznika Metionine Trna, koji se nalazi na nedovršenoj P-lokaciji; II - spoj velikih i malih potpoglasih ribosoma sa formiranjem P - i A-web lokacija; Sljedeća pozornica povezana je s smještajem u Aminoacil-Trni, koja odgovara Kodeksu MRNA koja se nalazi u njemu, - u početku izduženje; AK - aminokiselina

Do kraja pokretanja faze P-Odjeljak zauzet je aminoacil-trgovanjem povezanim s metioninom, dok se u odjeljku Ribosome nalazi se pored početnog kodona.

Opisani procesi inicijacije prevođenja katalizirani su posebnim proteinima - faktorima inicijativnih faktora koji su pomični povezani s malim podsamjerom ribosomom. Po završetku inicijacije i faze formiranja Complex Ribosoma - MRNA - Iniciranje Aminoacil-Trna, ovi faktori su odvojeni od ribosoma.

Faza izduženosti ili produženje peptida, uključuje sve reakcije iz formiranja prve peptidne veze prije posljednjeg aminokisednog priloga. To je ciklički ponavljajući događaji pod kojima postoji specifično prepoznavanje aminoacil-trgovanja sljedećem kodonom, koji je u odjeljku, komplementarnu interakciju između anti-cinkodona i kodona.

Zbog osobitosti trodimenzionalne organizacije TRNA kada je povezan sa antikvitetom sa kodonom MRNA. Aminokiselina koja se prevozi na njemu nalazi se na a nalazištu, u blizini prethodno uključene aminokiseline smještene na web mjestu. PEPTIDE obveznica formira se između dvije aminokiseline, katalizirane posebnim proteinima koji su dio ribosoma. Kao rezultat toga, prethodna aminokiselina gubi sa svojom Trnom i pridružuje se Aminoacil-Trni koja se nalazi na A-stranicu. U ovom se trenutku P-odjela Trna pušta i prelazi na citoplazam (Sl.33). Kretanje Trne, utovaren peptidnim lancem, sa a-stranice u odjeljku P-upravlja se promocijom ribosoma na MRNA u korak koji odgovara jednom kodonu. Sada sljedeći kodon dolazi u kontakt s A-stranicama, gdje će to biti posebno "identificirano" od strane odgovarajuće Aminoacil-Trna, koji će ovdje staviti svoju aminokiselu. Takav slijed događaja ponavlja se sve dok ribosomalni kod neće primiti kodni terminator za koji ne postoji odgovarajuća TRNA.

Sl.33. Faza šangalizacije u sintezi proteina:

1. faza - Aminoacil-Trna se pridružuje kodonu koja se nalazi na a-mjestu;

Druga faza - između aminokiselina smještenih na A - P-web lokacijama formira se peptidijum komunikacija: Trna, smještena na lokalitetu P-Smještena iz svoje aminokiseline i lišće ribosoma;

3. faza - Ribosome se kreće na MRNA na jedan kodon, tako da Trna, učitava peptidnim lancem, pomiče se sa a-stranice na P-odjeljak; Besplatno a-parcelo može zauzeti odgovarajućim aminoacil-trna

Sl.34. Prekid sinteze lanca peptida:

1. faza - pridruživanje faktoru puštanja na zaustavljanje kodona;

2. faza - prestanak, oslobađanje završenog peptida;

3. faza - disocijacija ribosoma u dva podob-opseta

Sastavljanje peptidnog lanca vrši se uz dovoljno veliku brzinu, ovisno o temperaturi. Bakterije na 37 ° C izražavaju se pored podpeptida od 12 do 17 aminokiselina u 1 sekundi. U eukariotskim ćelijama ta je brzina niža i izražava se u dodavanju dvije aminokiseline u 1 sekundi.

Faza raskida ili završetak sinteze polipeptida povezana je sa prepoznavanjem određenog ribosomalnog proteina jednog od kodona raskida (UAA, UAG ili ha), kada je uključen u zonu ribosoma a- odjeljak. Istovremeno, voda se pridružuje potonjem aminokiselinom u peptidnom lancu, a njegov karboksil je odvojen od Trne. Kao rezultat toga, završeni peptidni lanac gubi odnos prema ribosomi, koji se raspada u dva pod-disperse (Sl. 34).

4.3.2 Karakteristike organizacije i izražavanja genetičke informacije iz pro- i eukariota

Prema hemijskoj organizaciji materijala nasljednosti i varijabilnosti, eukariotske i prokariotske ćelije se međusobno u osnovi ne razlikuju. Genetski materijal je predstavljen DNK. Princip evidentiranja genetskih informacija također je uobičajen, kao i genetski kod. Iste aminokiseline su šifrirane u PRO - i eukaritis isti kodoni. U osnovi je isti način u imenovanim tipovima ćelija, vrši se i upotreba nasljednih podataka pohranjenih u DNK. U početku se prepisuje u nukleotidni niz molekula MRNA, a zatim prevede u srednju aminokiselinu peptida na ribosomima sa sudjelovanjem Trne. Međutim, neke karakteristike organizacije nasljednog materijala, razlikuju eukariotske ćelije iz prokariotske, određuju razlike u korištenju njihovih genetskih informacija.

Nasljedni materijal prokariotske ćelije uglavnom je u jednom prstenu DNK molekule. Nalazi se direktno u citoplazmi ćelije, gdje su TRNA i Enzimi potrebni i za izraz gena, od kojih su neki zatvoreni u ribosomima. Gene su sačinjeni u potpunosti kodirajući nukleotidne sekvence koji se provode tokom sinteze proteina, TRNA ili RRNA.

Nasljedni materijal eukariota veći je u količini od prokariota. Nalazi se uglavnom u posebnim nuklearnim strukturama - kromosomi koji su odvojeni od citoplazma s nuklearnom školjkom. Uređaj potreban za sintezu proteina, koji se sastoji od ribosoma, Trna, set aminokiselina i enzima, nalazi se u citoplazmima ćelije.

Značajne razlike dostupne su u molekularnoj organizaciji gena Eukariotske ćelije. U većini njih, nizovi za kodiranje egzona prekidaju se utrovnim dijelovima koji se ne koriste u sintezi Trna, RRNA ili peptida. Broj takvih lokacija varira u različitim genima. Osnovan je da ovalbumin šik uključuje 7 intron, a sisar je probijen - 50. Ova područja uklanjaju se iz primarnog prepisanog RNA, a samim tim i upotreba genetskih informacija u eukariotskoj ćeliji događaju se nešto drugačije. U prokariotskoj ćeliji, gdje nasljedni materijal i aparat za biosintezu proteina nisu prostorno nepostojanje, transkripcija i prijevod se pojavljuju gotovo istovremeno. U eukariotskoj ćeliji ove dvije faze nisu samo prostorno odvojene nuklearnom školjkom, već i vremenom odvojene su procesom zrelosti MRNA, iz kojeg bi se neformativne sekvence trebali ukloniti (Sl. 35).

Sl. 35. Generalizirana šema procesa izražavanja genetskih informacija u eukariotskoj ćeliji

Pored ovih razlika, u svakoj fazi izražavanja genetskih informacija, mogu se primijetiti neke karakteristike ovih procesa Pro - i Eukariota.

Transkripcija PRO - i eukariota. Transkripcija je sinteza RNA na DNK matrici. U prokariotima, sinteza sve tri vrste RNA katalizirana je jednim složenim proteinskim kompleksom - RNA polimeraza.

Transkripcijski aparati Eukariotskih ćelija uključuje tri nuklearne RNA polimerase, kao i RNA polimeraze mitohondria i plastide. RNA polimeraza otkrivena sam u ćelijskom jezgrama i odgovorna je za transkripciju gena RRNA. RNA polimeraza II lokalizirana je u nuklearnom soku i odgovorna je za sintezu MRNA prethodnika. RNA polimeraza III je mali frakcija koji se nalazi u nuklearnom soku i izvođenje sinteze male RDNA i TRNA. Svaki od ovih enzima ima dvije velike podjedinice do 10 malih. RNA polimeraza mitohondria i plastide razlikuju se od nuklearne.

Enzimski kompleks RNA polimeraze posebno prepoznaje određeni nukleotidni niz (često nijedan) koji se nalazi na određenoj udaljenosti od početne točke transkripcije, promotora. Polazište je DNK nukleotid, što odgovara prvom nukleotidu, koji je uvršten u enzim u transkriptu RNA.

Prokariote obično nedaleko od početne točke na kretanju transkripcije postoji niz šest nukleotida - tatataat, nazvan prirodnim blokom. Ovo je prosječan niz koji se sastoji od najčešćih temelja, od kojih je najkonzervativniji od 1,2 i 6. baza. Prisutnost u ovom nizu baza, po mogućnosti su povezane sa dvostrukim vodovodičkim vezama s komplementarnim osnovama drugog lanca, očito olakšava lokalno topljenje DNK dvostruke spirale i formiranje dva područja jednoinskoigrača prilikom kontaktiranja RNA polimeraze. Pribnn blok nalazi se na poziciji od - 11 do - 5 ili od - 14 do - 8, i.e. Za nekoliko nukleotida prije početne točke transkripcije (Sl. 36). Primanje ovog slijeda, RNA polimeraza čvrsto povezana s njim i započinje sintezu RNA. Kao važnu ulogu u uspostavljanju kontakta RNA polimeraze s DNK, pripada drugom nukleotidnom sekvencu, čiji je centar u položaju - 35. Naziva se područje prepoznavanja - Ttgatsa. Između dvije navedene površine udaljenost se stalno stalno i kreće se od 16 do 19 parova nukleotida (n. H).

Kamomotori Eukariotskih gena uključuju i najmanje dva određena nukleotidna sekvence, čiji su centri na položaju - 25 i - 75 str. N.

Na udaljenosti od 19-27 nukleotida iz napretka na transkripciji, mnogi eukariotski geni pronašli su prosječni niz Tat Ataat (Tata-Block ili Hognes Block), kao i blok za procnite, prevladavaju , Formirajući slabe obveznice. Drugi niz koji se nađe u mnogim eukariotskim promotorima i sastoji se od gg C Tsancet-a označen je kao CAAA blok. Zauzima položaj između - 70 i - 80 nukleotida i također je područje prepoznatljivo po polimerazi. U nekim genima pronađeni su multikomponentni promoteri.

Dakle, u zasebnim genima herpes virusa, tri sekvence DNK nalaze se između - 19 i - 27, između - 47 i 61, kao i između - 80 i 105 nukleotida za učinkovito pokretanje transkripcije.

Sl.36. Kontakt točke za RNA polimerase, koja se nalazi u gornjem lancu DNK (promotor)

Značajke promotorskih mjesta ukazuju da ne samo kombinacija baza u određenim područjima promotora nije važna za pokretanje transkripcije u određenim područjima DNK ovih regija, s kojim je povezan enzimski kompleks RNA polimeraza.

Nakon uspostavljanja kontakta između polimeraze RNA i promotorskog dijela, započinje molekul RNA, u koji se nukleotid prvi put uključen, noseći običnu bazu putine (obično adenin) i sadrže tri 5 "ostataka fosfata.

Nadalje, kao što se RNA polimeraza kreće duž molekule DNK, postoji postepeno izduženje lanca RNA, koji nastavlja sa sastankom enzima sa predjelom terminala. Terminator je zaplet u kojem se daljnji rast prestaje kruga RNA i njegovo izdanje događa se iz DNK matrice. RNA polimeraza je takođe odvojena od DNK, koja vraća svoju dvostrana strukturu.

Sl.37. DNA Područje sa dvostrukom simetrijom - Palindrom:

I - Palindrom, u kojem postoji niz jednako prilikom čitanja u suprotnim smjerovima;

II - Palindrom, u kojem se zasjenjeno obrnuto ponavljanje nalazi se na udaljenosti od osi simetrije

U prokariotskim ćelijama, terminatori nužno sadrže palindrome - dvostrane sekvence DNK nukleotida, koji su podjednako čitati u oba smjera (Sl. 37). Odjeljak RNA prepisan iz takvog niza može se formirati dvoglavene studence zbog komplementarnog uparivanja palindromnih nukleotida. Moguće je da je ovo signal za dovršetak transkripcije, prepoznatljive RNA polimeraze (Sl.3.38). Studeći u nastajanju očito zaustavljaju polimerazu na terminalu. Nakon stuba u molekulu RNA, niz nukleotida koji sadrže uracil (poliu), što vjerovatno sudjeluje u izdanju RNA iz matrice DNK. Zaista, RNA poliuz-redoslijed spojenog na poliadenil (poli) slijed DNK karakterizira slaba interakcija. Pažnja se vrši na činjenicu da se dio DNK bogata parovima AA nalazi ne samo na mjestu pokretanja transkripcije (sibirski blok), već i u regiji terminatora.

Bakterijski terminatori značajno se razlikuju u svojoj učinkovitosti. Neki od njih, kao da ne dolaze RNA polimeraza, a nastavlja transkripciju izvan terminatora. Takva podrška terminatora tokom prepisa bakterijskih gena opaža se kao rezultat sprečavanja raskida specifičnim proteinima - antiterly faktorima. Posljedica antiterly je sinteza policistrona MRNA koja uključuje informacije otpisane s nekoliko uzastopnih smještenih strukturnih gena.

Terminatori eutricinskih gena saznaju se u manjoj mjeri nego u Spakari, ali su također pronašli područja bogata gospodinom parovima povezanim trokrevetnim vodikovim vezama u kojima je mjesto sa A-T parovi. U ovom se odjeljku transkript uključuje poliu-redoslijed, koji je slabo interakcija s DNK matricom poli.

Možda je područje terminatora bogat gospodinom parovima igra određenu ulogu u zaustavljanju RNA-Polymerase, a dio RNA koji sadrži UUU pruža odvajanje transkripta iz matrice DNK.

Eukariot nema formiranje građevina sličnih petama u prokariotskoj RNA. Stoga se provode putem prestanka transkripcije, ostaje nejasno.

Kao dio svih MRNA, možete odabrati područja kodiranja koja predstavljaju skup kodona koji šifriraju redoslijed aminokiselina u peptidu. U pravilu, ove web stranice počinju sa početnim kodonom avgusta, ali ponekad bakterije koristi cout creve. Na kraju slijeda kodiranja je terminalni kodon. Pored dijelova kodiranja u MRNA, na oba kraja mogu se postaviti dodatni nizovi. Na 5. "-Concea, ovo je vodeće površine koje se nalazi ispred startnog kodona. Na 3" -Koncepciji - prikolica pored kodonskog terminatora.

Sl.38. Obrazovanje odjeljka pete RNA tijekom prestanka transkripcije u prokanjotu

Palindrome RNA područje formira komplementarnu strukturu za uparivanje - frizura (obrnuta ponovljena je zasjenjena)

U policistron MRNA Prokariotes između područja kodiranja postoje interkoturni prostori, različite veličine (Sl.3.39).

Sl.39. Policistron matrica RNA prokariotska:

1 - Ne-kodirna područja, 2 - Predsjednici, 3 - Područja za kodiranje, 4 - Prekid kodona

Zbog činjenice da se prokariotski geni u potpunosti sastoje od nukleotidnih nizova koji su uključeni u kodiranje informacija prepisanih od njih RNA neposredno nakon njihove sinteze mogu izvršiti funkciju matrica za prevođenje. Samo u izuzetnim slučajevima potrebno je njihov preliminarni sazrijevanje - obrada.

Za razliku od prokariotskih gena, većina gena eukariotske ćelije povremeno je, jer nose ne-informativne nukleotidne sekvence u svom sastavu - intoni koji nisu uključeni u kodiranje informacija. S tim u vezi, primarni transkripti, sintetizirani RNA polimeraza II, imaju veliku nego što je potrebno za emitovanje, veličine i manje su stabilne. U agregatu formiraju takozvana heterogena nuklearna RNA (TRNA), koja je prije izlaska na kernel i početi aktivno funkcionirati u citoplazmi, podvrgava se obradi i pretvara se u zrelu MRNA.

Obrada eukariotske mrne. Sazrijevanje ili obrada, MRNA implicira modifikaciju primarnog transkripta i uklanjajući neresporektivne itronske presjeke iz njega, nakon čega slijedi spoj (spajanje) nizova kodiranja - egzona. Izmjena primarnog transkripta eukariotske MRNA započinje ubrzo nakon sinteze svog 5 "-Concara koji sadrži jednu od puninskih baza (adenina ili gvatana). Na ovom kraju se formira - CEP blokira 5" -kon MRNA pričvršćivanju na Prvi nukleotid transkripta triposfospopoposukleuzida koji sadrži Guanin, Bond 5 "-5".

HFFF + FFAFN ... → Goffafn. + FF + F Rezultat je niz Hoffffchm ... u kojem je ostatak Touanina u obrnutu orijentaciju u odnosu na druge MRNA nukleotide. Modifikacija 5 "- Konferencija MRNA takođe uključuje metilovaciju priloženog gnanina i prve dve do tri osnove primarnog transkripta (Sl. 8.40). Kape formirane na 5" - krajevi CEPA MRNA osiguravaju priznanje molekula od strane MRNA-e Male podsetetnike ribosoma u citoplazmi. Keširanje se vrši prije kraja primarne transkripcijske sinteze.

Sl. 40. Edukacija zrelih MRNA eukariota tokom prerade:

1 - Neugresne sekvence, 2 - EXONS, 3 - INTRONS, 4 - Terminator kod

Nakon završetka transkripcije, nukleotidni dio nukleotida uklanja se na 3 "-Kačun primarnog transkripta i dodatka sastoji se od 100-200 ostataka atenilne kiseline (pol) (Sl. 8.40). Vjeruje se Da ovaj niz doprinosi daljnjoj preradi i prevozu zrelog MRNA od jezgara. Nakon izlaska MRNA u citoplazmi, njegov poli-redoslijed postepeno se skraćuje pod djelovanjem enzipa koji prelazi nukleotide na 3 "-Kode. Dakle, duž dužine poliena, moguće je indirektno suditi vrijeme prebivališta MRNA u citoplazmi. Moguće je da dodavanje police-sekvence tokom obrade povećava stabilnost MRNA. Međutim, oko trećine MRNA ne sadrži poli-segment. Oni uključuju, na primjer, histone mrna.

Formiranje čepova na 5 "-Kako i poli-niz od 3" karakteristično je samo za obradu RNA, sintetizirane RNA polimeraze II. Pored metilovacije u formiranju CEP-a u MRNA-e više eukariota, metilacija malog dijela unutarnjih nukleotida sa frekvencijom je približno jedna na hiljadu osnova MRNA.

Uz izmjenu MRNA Eukariotesa, obrada pretpostavlja uklanjanje neinformativnih transkripata za ovaj protein odvodnih dijelova, čija je veličina varira od 100 do 10.000 nukleotida i još mnogo toga. Intronte čine oko 80% cijele Garnske. Uklanjanje introna sa sljedećim spojem egzonskih površina naziva se spajanje (Sl. 40).

Pjehanje je mehanizam koji bi trebao biti uklonjen iz primarnog transkripta strogo definiranih itronskih odjeljaka. Kršenje ovog procesa može dovesti do promjene okvira za čitanje prilikom emitovanja i nemogućnosti sinteze normalnog peptida. Obrazac rezanja uvoda očito se osigurava zbog prisustva na njihovim krajevima specifičnih nukleotidnih nizova koji služe kao signal za spajanje.

Trenutno su trenutno opisani nekoliko vjerovatnih mehanizama za spajanje koji osiguravaju tačnost ovog procesa. Moguće je da se postiže djelovanjem nekih enzima koji određuju krajnji dijelovi uvoda i kataliziraju suze fosfodifilnog obveznica na granici egzona - i zatim formiranje priključaka dvaju egzona.

Aktivno je uključen u spajanje posebne male, nuklearne RNA (Meronne), formirajući komplekse sa proteinima (MONBRIP). Očito, sa svojim nukleotidnim sekvencima interakcije sa svojim nukleotidnim sekvencima s krajnjim dijelovima uvoda, koji formiraju zatvorene petlje. RNA razdvajanje na ušću utrošne petlje dovodi do uklanjanja neinformativnog niza i spoja (spajanje) gadnih krajeva egzona.

Raspravlja se i o autokatalitičkoj sposobnosti transkripta RNA u spajanje. Opisane metode spajanja ukazuju na odsustvo univerzalnog mehanizma ovog procesa, ali u svim slučajevima se postiže tačno uklanjanje uvola sa formiranjem određene MRNA, što osigurava sintezu potrebne proteinske ćelije.

Trenutno se dokazuje mogućnost alternativnog (međusobno ekskluzivnog) spajanja u kojoj se razni nukleotidni sekvenci mogu ukloniti iz istog primarnog transkripta i formirane su različite zrele MRNE. Kao rezultat toga, isti sekvencija nukleotida DNK može poslužiti kao informacije za sintezu različitih peptida. Alternativno raspršavanje je vjerovatno vrlo karakteristično za sustav imunoglobulinskog gena u sisarima, gdje vam omogućuje formiranje na temelju jednog MRNA transkripta za sintezu različite vrste antitijela

Zahvaljujući transformacijama koje se pojavljuju na transkriptu RNA tokom prerade, zreli eukariotes MRNA karakterizira veća stabilnost u odnosu na Prokariotsku MRNA.

Po završetku obrade, zrela MRNA prenosi izbor prije nego što uđe u citoplazmu, gdje samo 5% garnnek pada. Ostalo je podijeljeno, bez napuštanja kernela.

Dakle, transformacije primarnih transkripata eukariotskih gena uzrokovanih njihovom exonitronom organizacijom i potrebom za tranzicijom MRNA-e iz jezgre do citoplazme, određuju karakteristike provedbe genetskih informacija u Eukariotskoj ćeliji.

Prevod iz PRO - i Eukariota. U prokariotskim ćelijama proces prenosa povezan je sa sintezom MRNA: oni se pojavljuju gotovo istovremeno. To je u velikoj mjeri zbog kratkog vijeka bakterijske mreže, koji se brzo riješi. Međusobna povezanost transkripcije i emitovanja u bakterijama manifestuje se u skladu sa brzinama ovih procesa. Na 37 ° C transkript dolazi brzinom od 2500 nukleotida / min (14 kodona / s), a emisija se vrši brzinom od 15 aminokiselina / s.

Prijevod u Prokarytt započinje nakon formiranja 5 "- Konferencija MRNA, ranije od njene sinteze. Kao rezultat toga, ribosomi uključene sa montažnim peptidnim lancima (Sl.41) se kreću nakon RNA polimeraze na MRNA. Nakon nekog vremena nakon početka Transkripcija (oko 1 min) i sve dok konverzija konferencije matrice MATRIX ne započinje razgradnju svojih 5 "- konferencije. Zbog činjenice da vijek trajanja različitih MRNA nije isti, iznos proteina sintetizirane na različite Matrice su različite.

Jedna od značajki prijenosa u prokariotima je uključivanje u peptidni lanac kao prva aminokiselina modificiranog metionina - formulminein iz koje počinju svi novoisetizirani peptidi. Čak i u slučaju kada uloga startnog kodona obavlja Google kod, u normalnim uvjetima šifriranje valine, na prvom položaju peptida je formilmetionin. Početni kodon avgusta ili guška slijedi lokaciju lidera koja je oklopljena ribosom u vrijeme pokretanja emisije.

Spoj MRNA Ribosome zbog komplementarne interakcije nukleotida jedne od RRNA sa nukleotidnim redoslijedom vođe MRNA.

Ovaj niz (Chayne-Dalgalo) nalazi se na udaljenosti od 4-7 baza prije kodona avgusta i nalazi se svuda u liderskim dijelovima u prokariotima.

Pri povezivanju 5 "-Confaction MRNA-e s malim podproseljenjem ribosoma, početni kodon obično je gotovo usred fragmenta ribosome MRNA, u regiji koja odgovara njegovom P-sekciji.

U Eukarioti se emitovanje vrši u citoplazmi, što pogodi jezgro zrele mRNA. Kopirani kraj MRNA prepoznat je malim podproseljenjem ribosoma, tada vodeći niz koji sadrži do 100 nukleotida djeluje s RRNA. Istovremeno, početni kodon avgusta je u nedovršenom p-dijelu ribosoma. Nakon povezivanja na početni kodon aminoacil-trgovačkog nosača metionine, ponovno spajanje dva podstrevsa ribosoma se ponovno priprema, a formiraju se njegovi A - P-i P-Odjeljci. Sinteza proteina u Eukariotskoj ćeliji, izvedena na Monocstron MRNA, završena je nakon prelaska ribosoma u cijeloj MRNA, do priznanja kodonskog terminala, što prestaje formirati peptidne obveznice.

PostranSlacijski transformacijski proteini. Peptidni lanci sintetizirani za vrijeme prijenosa, na osnovu njegove primarne strukture, steknu srednju i tercijarnu i mnoge - i kvartarnu organizaciju formiranu od nekoliko peptidnih lanaca. Ovisno o funkcijama koje su izvršili proteini, njihove aminokiseline nizovi mogu proći različite transformacije, formirajući funkcionalno aktivne molekule proteina.

Mnoge membranske proteine \u200b\u200bsintetizira se u obliku Predelkov, koji imaju redoslijed lidera na N-Terminusu, koji pruža muhe i muke membrane. Ovaj slijed se cijeplje za zrenje i ugrađivanje proteina u membranu. Sekretarski proteini imaju i liderski slijed na N-Terminusu koji im pruža transport kroz membranu. Neki proteini odmah nakon emitovanja nose dodatne aminokiselinske procedure, koji određuju stabilnost prekursora aktivnih proteina. Kad se protein zre, oni se uklanjaju, pružajući prijelaz neaktivnog razmaka u aktivni protein. Na primjer, inzulin se u početku sintetizira kao preproinsulin. Tokom izlučivanja, presvlake se cijeplje, a zatim je proisulin podvrgnut modifikaciji u kojem se dio lanca uklanja iz njega i pretvara se u zreli insulin.

Sl.41. Transkripcija, prijevod i degradacija MRNA u Prokaryotmu:

I - RNA polimeraza veže se na DNK i počne sintetizirati MRNA u smjeru 5 "→ 3";

II - Kako se RNA polimeraza kreće u 5, ribosomi, početnici sinteze proteina priloženi su 5 "

III - Ribosoma grupa prati RNA polimeraza, na 5 "-Concert MRNA započinje svoju degradaciju;

IV - postupak degradacije odvija se sporije od transkripcije i emitovanja;

V - Nakon završetka transkripcije MRNA pušten je iz DNK, emitovanje i degradacija na 5 "

Formiranje tercijarne i kvartarne organizacije tokom transformacija nakon prevođenja, proteini stječu sposobnost aktivno funkcioniranja, uključujući određene stanične strukture i vršenje enzimskih i drugih funkcija.

Razmatrane su značajke provedbe genetskih informacija u pro- i eukariotskim ćelijama temeljne sličnosti tih procesa. Slijedom toga, mehanizam izraza gena povezan s transkripcijom i naknadnom prenosom informacija, koji je šifriran uz pomoć biološkog kodeksa, razvio se općenito čak i prije nego što su formirane ove dvije vrste ćelija. Divergent Evolution genoma Pro - i Eukariota doveli su do pojave razlika u organizaciji njihovog nasljednog materijala, što ne bi moglo, ali utjecati na mehanizme izražavanja.

Neprekidno poboljšanje našeg znanja organizacije i funkcioniranja materijala nasljednosti i varijabilnosti određuje evoluciju predstavnika gena kao funkcionalne jedinice ovog materijala.

G e n e t i ka

Genetika - nauka, koja proučava obrasce nasljednosti i varijabilnosti.

Nasljednost – vlasništvo svih živih organizama za prenošenje karakteristika svoje strukture i razvoj potomka.

Varijabilnost–vlasništvo svih živih organizama za promjenu nasljednih informacija primljenih od roditelja, kao i proces njegove primjene tokom pojedinog razvoja (ontogeneze).Varijabilnost je nekretnina nasuprot nasljednosti.

Ova dva koncepta su jedna s drugom usko povezana.

Izraz "Genetics" prvi je predložio 1906. godine, engleski naučnik W. Baton, međutim, povijest razvoja ove nauke ukorijenjena je u dalekom prošlošću.

Čitava povijest razvoja genetike može se podijeliti u četiri faze:

Postojanje špekulativnih hipoteza o prirodi nasljednosti.

Otvaranje osnovnih zakona nasljednosti.

Studija nasljednosti na staničnom nivou.

Studija nasljednosti na molekularnoj razini.

Strukturni i funkcionalni nivoi organizacije nasljednog materijala

U nasljednoj strukturi ćelije i tijela u cjelini postoje tri nivoa organizacije genetskog materijala: gene, hromosomski i genomic.

Nivo gena

Najmanja (osnovna) jedinica nasljednog materijala je gen.

Gene je dio DNK molekula koji ima određeni niz nukleotida i jedinica je funkcioniranja nasljednog materijala.

Gena nosi informacije o određenoj osobini ili imovini tijela.

Osoba ima oko 30 hiljada gena.

Promjena u gensku strukturu dovodi do promjene odgovarajuće funkcije. Shodno tome, na nivou gena pružaju se pojedinačno nasljeđivanje i individualna varijabilnost znakova.

Razina hromosoma

Svi geni u kavezu kombiniraju se u grupe i nalaze se u kromosomima u linearnom redoslijedu. Svaki hromosom jedinstven je u skupu gena koji su uključeni u njega. Hromosome uključuje DNK, proteine \u200b\u200b(histon i ne-okrug), RNA, polisaharide, lipide i metalne jone.

Hromosomalni nivo u eukariotskim ćelijama osigurava prirodu funkcioniranja pojedinih gena, vrstu njihovog nasljeđivanja i regulacije njihove aktivnosti. Omogućuje vam prirodno reproducirati i prenositi nasljedne informacije u procesu dijeljenja ćelije.

Genomski nivo

Genom – kombinacija svih gena u haploidnom setu hromosoma. U oplodnji, dva genoma roditeljskih gameta spajaju i formiraju genotip.

Genotip – kombinacija svih gena zatvorena u diploidnom setu kromosoma ili kariotipa. Kariotip je kompletan set hromosoma, koji su karakteristični u svakoj vrsti strogo definirane brojem i strukturom.

Genomijski nivo je visoko stabilan. Pruža složen sistem interakcije gena. Rezultat interakcije gena jedni s drugima i sa faktorima vanjskog okruženja je fenotip.

Molekularne baze nasljednosti

Gene kao osnovna jedinica nasljednih informacija vrši određene funkcije i ima određena svojstva.

Genove funkcije:

skladištenje nasljednih informacija;

biosinteza proteina i druge tvari u ćeliji;

kontrola nad razvojem i starenjem ćelije.

Genov Properties:

diskretnost: Jedan gen kontrolira jedan znak;

specifičnost: svaki gen odgovori strogo za svoj znak;

stabilnost stabilnosti: geni se prenose iz generacije na generaciju bez promjene;

akcijska doziranje: Jedan gen definira jednu dozu fenotipske manifestacije;

sposobnost mutiranja (promjena strukture);

sposobnost ponovljene (samoodbrana);

sposobnost rekombinacije (prelaz iz jednog homolognog kromosoma u drugi).

Funkcionalna klasifikacija gena

Svi su geni podijeljeni u tri grupe:

strukturni - kontrolirati razvoj znakova sintetizacija odgovarajućih enzima;

regulacioni - upravljati aktivnostima strukturalnih gena;

modumentarni - Prikazuje postupak manifestacije znakova prema njegovom jačanju ili slabljenju, do punog blokiranja.

Značajke strukture gena

u prokariotskim i eukariotskim ćelijama

Stanice u prirodi su podijeljene u prokariotsku i eukariotičnu. Prokaryota Gene ima kontinuiranu strukturu, tj. To je dio molekule DNK.

U Eukarioti, gen se sastoji od izmjeničnih web lokacija: egzoni i uvod . Exece - informativno mjesto, uvod - neintuarni. Broj uvođa u različitim genima je nepravilan (od 1 do 50).

Izraz (manifestacija akcije) gena u procesu sinteze proteina

Cijeli proces sinteze proteina uvjetno je podijeljen u tri faze: transkripcija,

obrada i emitovanje.

Prepisivanje

Prepisivanje – proces prepisivanja podataka iz molekula DNK na i-RNA. Prihodi u kernelu.

Molekul DNK sastoji se od dvije spiralne upletene niti. Svaka nit predstavlja redoslijed nukleotida, a svaki nukleotid sastoji se od ugljikohidrata (pentose), azotničke baze i ostataka fosforne kiseline.

Svaka tema molekula DNK ima dva kraja - hidroksil (3) i fosfat (5). Teme su smještene u odnosu na međusobno antiferno.

Sinteza i RNA u ćeliji uvijek dolaze iz fosfatnog kraja na hidroksil. Stoga je matrica transkripcije jedna DNK nit okrenut sintetiziranju enzima sa svojim hidroksilskom kraju; to se zove kodek ili informativan (i ostala nit, respektivno, ne-koherentan ili ne-informativan).

Transkripcija je podijeljena u tri razdoblja:

iniciranje

izduženje,

prekid.

Na osnovu gore navedenih definicija nasljednosti i varijabilnosti, može se pretpostaviti što bi zahtjevi trebali biti materijalna supstrata ova dva svojstva života.

Prvo, genetski materijal mora imati sposobnost samoporodljivosti Do. Proces reprodukcije prenose informacije o nasljeđivanju na osnovu kojeg će se provesti formiranje nove generacije. Drugo, da bi se osigurala stabilnost karakteristika u više generacija, nasljedni materijal treba držite stalnu organizaciju. Treće, materijal nasljednosti i varijabilnosti treba imati sposobnost steći promjene i reproduciraju ih Pružanjem mogućnosti istorijskog razvoja žive materije u promjenjivim uvjetima. Samo u slučaju poštivanja navedenih zahtjeva, materijalna supstrata nasljednosti i varijabilnosti može osigurati trajanje i kontinuitet postojanja divljih životinja i njegove evolucije.

Moderne ideje o prirodi genetskog aparata omogućavaju vam dodjelu tri nivoa njegove organizacije: gene, hromosomskii genomic. Svaki od njih prikazuje osnovna svojstva materijala nasljednosti i varijabilnosti i određenih obrazaca njegovog prijenosa i funkcioniranja.

^

3.4. Genski nivo organizacije genetskog aparata

Osnovna funkcionalna jedinica genetičkog aparata, koja određuje mogućnost razvoja zasebne karakteristike ćelije ili tijela ove vrste je gen (Nasljedni depozit, u Mendelu). Prijenos gena u velikom broju generacija ćelija ili organizma postiže se materijalni kontinuitet - nasljedstvo sa potomcima znakova roditelja.

Ispod znak Shvatite jedinicu morfološke, fiziološke, biohemijskog, imunološkog, kliničke i bilo koje druge distance organizma (ćelija), tj. Zasebni kvalitet ili nekretnina za koju se međusobno razlikuju.

Većina navedenih funkcija iznad karakteristika organizma ili ćelija pripada kategoriji složeni znakovi Formiranje koje zahtijeva sintezu mnogih tvari, prije svega proteina sa specifičnim svojstvima - enzimima, imunoproteini, strukturnim, kontrakselijskim, transportnim i drugim proteinima. Svojstva molekule proteina određena je nizom aminokiselina svog polipeptidnog lanca, koji je direktno definiran redoslijedom nukleotida u DNK odgovarajućeg gena i jeste osnovno ili jednostavno, znak.

Glavna svojstva gena kao funkcionalna jedinica genetičkog aparata određena je njenom hemijskom organizacijom,

^

3.4.1. Hemijska organizacija Gena

Studije su usmjerene na saznanje hemijske prirode nasljednog materijala, nepobitno se pokazalo da je materijalna supstrata nasljednosti i varijabilnosti nukleinske kiseline, koji su pronašli F. Miher (1868) u jezgrama ćelija GUS-a. Nukleinske kiseline su makromolekule, i.e. Različit sa velikom molekularne težine. Ovo su polimeri koji se sastoje od monomera - nukleotidi Uključujući tri komponente: šećer(pentose), fosfat i azotna baza (Povin ili pirimidin). Do prvog ugljičnog atoma u pentoznoj molekuli P-1, udruženo je bazu dušika (adenin, gmaninje, citozin, timinci ili uracil), te na peti ugljik C-5 C-5 "uz pomoć bitne komunikacije - fosfat ; Treći atom Carbon C-3 "uvijek ima hidroksilnu grupu - ona je (Sl. 3.1).

Jezuatidni spoj u nukleičkom kiselinom makromolekula javlja se interakcijom fosfata jednog nukleotida sa hidroksilama drugog tako da se uspostavi između njih komunikacija fosfodieta (Sl. 3.2). Kao rezultat toga, formiran je polinukleotidni lanac. Lanac ISZA sastoji se od izmjenjivih molekula fosfata i šećera. Pentose molekuli u položaju C-1 "priložen je jedna od gore navedenih azotnih baza (Sl. 3.3).

Sl. 3.1. Shema strukture nukleotida

Pogledajte objašnjenje u tekstu; Oznake nukleotidne komponente koje se koriste u ovoj slici održavaju se u svim sljedećim shemama nukleinskih kiselina

Montaža lanca polinukleotida vrši se uz sudjelovanje enzima polimeraze, što osigurava dodavanje fosfatne grupe sljedećeg nukleotida na hidroksilnu grupu okrenutu 3 ", prethodnog nukleotida (Sl. 3.3). Zahvaljujući napomenutu konkretnu akciju Ime enzima, ekstenzija lanca polinukleotida događa se samo na jednom kraju: tamo gdje postoji besplatni hidroksil u položaju 3 ". Početak lanca uvijek nosi fosfatnu grupu na poziciji 5. To vam omogućuje dodjeli u njemu 5 "i 3" - završava.

Među nukleinskim kiselinama razlikuju dvije vrste spojeva: deoxyribonucleinova(DNK) I. ribonucleinova(RNA) Kisele. Studija sastava glavnih nosača nasljednog materijala - hromosomi - otkrila je da su najmiličicnije stabilne komponente DNK, što je supstrat nasljednosti i varijabilnosti.

^

3.4.1.1. DNK struktura. Model J. Watson i F. Cry

DNK se sastoji od nukleotida, koji uključuje šećer - deoksiriboza, fosfata i jednu od azotnih baza - Purin (Adenin ili Guanin) ili pirimidin (timin ili citozin).

Značajka DNK strukturne organizacije je da njegovi molekuli uključuju dva polinukleotidna lanca koja se odnose na određeni način. U skladu s trodimenzionalnim DNK modelom koji je 1953. godine predložio američki biofizičar J. Watson i engleskog biofizičara i genetičkog F. vriska, ovi lanci međusobno su povezani sa vodikovim vezama između njihovih dušičnih osnova na principu komplementarnosti. Adenin jednog lanca povezana je s dvije veze vodikona s timinom drugog lanca, a tri vodikona obveznica formiraju se između Guanina i citozina različitih krugova. Takav spoj azotske baze pruža čvrstu vezu između dva lanca i održava jednaku udaljenost između njih svuda.

Sl. 3.4. Struktura DNK molekula

Strelice su naznačene antilarale

Druga važna karakteristika kombiniranja dva polinukleotidna lanca u molekuli DNK je njihova anti-paralelnost: 5 "Konferencija jednog lanca povezana je na 3" - Konferencija na drugu i obrnuto (Sl. 3.4).

Strukturna analiza podataka s rentgenom pokazala su da se molekula DNK koji se sastoji od dva lanca formira se spirala uvijena oko vlastite osi. Prečnik spirale je 2 nm, dužina koraka je 3, 4 nm. Svaki krug uključuje 10 pari nukleotida.

Najčešće su dvostruke spirale ljudska prava - kada se kreću prema gore duž osi kruga spirala se okreće udesno. Molel DNK molekuli u rješenju su u ljudskim pravima - u obliku (B-DNK). Međutim, postoje i lijevi oblici (Z-DNK). Koliki iznos ove DNK prisutni u ćelijama i koja njegova biološka vrijednost još nije uspostavljena (Sl. 3.5).

Sl. 3.5. Prostorni modeli lijevog-eacked Z-obrasca ( I.)

I ljudska prava u obliku ( II.) DNK

Dakle, u strukturnoj organizaciji DNK molekula možete dodijeliti primarna struktura - lanac polinukleotida, sekundarna struktura- dva komplementarna i anti-paralelni polinukleotidni lanci povezani vodikovim vezama i tercijarna struktura - Trodimenzionalna spirala sa gore navedenim prostornim karakteristikama.

^

3.4.1.2. Metoda evidentiranja genetskih informacija u molekuli DNK. Biološki kod i njena svojstva

Primarna sva raznolikost života određena je raznim molekulama proteina koji obavljaju različite biološke funkcije u ćelijama. Struktura proteina određena je skupom i redoslijedom aminokiselina u njihovim peptidnim lancima. To je ovaj niz aminokiselina u peptidima šifriranim u DNK molekule koristeći biološki(genetski) Šifra. Relativna primitivnost DNK strukture koja predstavlja izmjenu od samo četiri različita nukleotida, spriječenim istraživačima da razmotre ovaj spoj kao materijalnu podlogu nasljednosti i varijabilnosti u kojoj se treba šifrirati izuzetno raznolike informacije.

1954. godine Gamov, predloženo je da kodiranje informacija u molekulama DNK treba izvesti kombinacijama nekoliko nukleotida. U razvodu proteina koji postoje u prirodi, pronađeno je oko 20 različitih aminokiselina. Za šifriranje ovih brojeva, može pružiti samo dovoljan broj kombinacija nukleotida triplet kod U kojoj se svaka aminokiselina šifrira sa tri nukleotida koja stoje u blizini. U ovom slučaju 4 3 \u003d 64 trojke formiraju se iz četiri nukleotida. Kod koji se sastoji od dva nukleotida pružio bi priliku šifrirati samo 4 2 \u003d 16 različitih aminokiselina.

Kompletna usporavanje genetskog koda provedena je 60-ih. našeg veka. Od 64 moguća DNK tripta 61 kodira različite aminokiseline; Preostalih 3 su se nazivali besmislenim ili "gluposti-trojke". Ne šire aminokiseline i ne izvode značajku interpunkcijskih znakova prilikom čitanja nasljednih informacija. Oni uključuju ATT, ACS, ATC.

Izjavljuje se izričito višak koda da su mnoge aminokiseline šifrirane s nekoliko trojke (Sl. 3.6). Ova nekretnina tvarletnog koda zvana degeneriran Ima vrlo važan značaj, jer pojava promjena molekula DNK prema vrsti supstitucije jednog nukleotidne otide u polinukleotidnom lancu ne može promijeniti značenje trojke. Dakle, nova kombinacija tri nukleotida kodira istu aminokiselinu.

U procesu proučavanja svojstava genetskog kodeksa otkrivena je specifičnost. Svaka tripleta može kodirati samo jednu specifičnu aminokiselu. Zanimljiva je činjenica potpuna prepiska kodeksa u različitim vrstama živih organizama. Takav univerzalnost Genetski kod ukazuje na jedinstvo porijekla čitavog raznolikosti živih oblika na zemlji u procesu biološke evolucije.

Manje razlike u genetskom kodu nalaze se u mitohondrijskoj DNK nekom vrstom. To ne uključuje istu odredbu o univerzalnosti Kodeksa, već svjedoči u korist određene razlike u svojoj evoluciji u ranim fazama postojanja života. Dešifriranje koda u DNK mitohondriji raznih vrsta pokazalo se da u svim slučajevima u mitohondrial DNK postoji opća značajka: ACC trostruka se čita kao ACC, a samim tim i iz trostruke gluposti u triptofansku šifriranje aminokiseline.

Sl. 3.6. Aminokiseline i kodiranje DNA uzbuđenja

Ostale karakteristike specifične su za različite vrste organizama. U trostrukoj tript-sajt i, možda, sva porodica ha kodiraju umjesto aminokiseline leucinske treonine. U sisarima triptilna tag ima isto značenje kao i TAC, a kodira metionin aminokiseline umjesto izoleucina. TCG i TCC prikolice u mitohondrijskoj DNK nekom vrstom ne kodiraju aminokiseline, kao gluposti trostruke.

Uz trostruku, degeneraciju, specifičnost i univerzalnost, njegove najvažnije karakteristike genetskog koda su kontinuitet i razvijanje kodona prilikom čitanja. To znači da se niz nukleotida čita trostrukom za trostruku iz trostruku bez preskakanja, dok se susjedni potezi ne preklapaju, i.e. Svaki pojedinačni nukleotid dio je samo jedne triplet na određenom okviru za čitanje (Sl. 3.7). Dokaz o nepunjačivost genetičkog koda je zamijeniti samo jednu aminokiselinu u peptidu prilikom zamjene jednog nukleotida u DNK. U slučaju uključivanja nukleotida u nekoliko preklapajućih trojki, njegova zamjena podrazumijeva zamjenu za 2-3 aminokiseline u peptidnom lancu.

Sl. 3.7. Kontinuitet i kontinuitet genetičkog koda

Prilikom čitanja nasljednih informacija

Nukleotidi su označeni brojevima

Prema hemijskoj organizaciji materijala nasljednosti i varijabilnosti, eukariotske i prokariotske ćelije se međusobno u osnovi ne razlikuju. Genetski materijal je predstavljen DNK. Princip evidentiranja genetskih informacija također je uobičajen, kao i genetski kod. Iste aminokiseline su šifrirane u pro- i eukaritisu istim kodonima. U osnovi je isti način u imenovanim tipovima ćelija, vrši se i upotreba nasljednih podataka pohranjenih u DNK. Međutim, neke karakteristike organizacije nasljednog materijala, razlikuju eukariotske ćelije iz prokariotske, određuju razlike u korištenju njihovih genetskih informacija.

Nasljedni materijal prokariotske ćelije uglavnom je u jednom prstenu DNK molekule.

Nasljedni materijal eukariota veći je u količini od prokariota. Nalazi se uglavnom u hromozomikoji su odvojeni od citoplazme nuklearne ljuske.

Značajne razlike dostupne su u molekularnoj organizaciji gena Eukariotske ćelije. Većina njih kodira sekvence izložnosti Prekinut uvod Parcele koji se ne koriste u sintezi Trna, RRNA ili peptida. Ova se područja uklanjaju iz primarnog prepisanog RNA, a samim tim, upotreba genetskih informacija u Eukariotskoj ćeliji događa se nešto drugačije. U prokariotskoj ćeliji, gdje nasljedni materijal i aparat za biosintezu proteina nisu prostorno nepostojanje, transkripcija i prijevod se pojavljuju gotovo istovremeno. U eukariotskoj ćeliji, ove dvije faze nisu samo prostorno odvojene nuklearnom školjkom, ali na vrijeme su odvojene procesom zrela MRNA, iz kojeg bi se neformativne sekvence trebali ukloniti.

Hemijska organizacija genetskog materijala.

Nivo gena.

Osnovna funkcionalna jedinica genetičkog aparata, koja određuje mogućnost razvoja zasebne karakteristike ćelije ili tijela ove vrste je gen (Nasljedni depozit, u Mendelu). Prijenos gena u velikom broju generacija ćelija ili organizma postiže se materijalni kontinuitet - nasljedstvo sa potomcima znakova roditelja.

Ispod znak Shvatite jedinicu morfološke, fiziološke, biohemijskog, imunološkog, kliničke i bilo koje druge distance organizma (ćelija), tj. Zasebni kvalitet ili nekretnina za koju se međusobno razlikuju.

Hromosomski nivo.

Geni Eucariot-a distribuiraju se hromosomima, formirajući kromosomsku razinu organizacije nasljednog materijala. Ova razina organizacije služi kao neophodan uvjet za prijanjanje gena i preraspodjela roditeljskih gena u potomcima tokom seksualne reprodukcije (CrossLinker).

Hromozomi - Nukleoproteinske strukture u jezgri Eukariotske ćelije, u kojima je većina nasljednih informacija koncentrirana i koja su namijenjena za njegovu pohranu, implementaciju i prijenos.

Genomski nivo.

Genome - Čitav set nasljednog materijala zaključio je u haploidnom skupu hromosoma ćelija ove vrste organizama. Genome specifičan za vrste, kao što je potreban skup gena, što osigurava stvaranje karakteristika vrsta organizma tokom njihove normalne ontogeneze.

Struktura gene.

Studije su usmjerene na saznanje hemijske prirode nasljednog materijala, nepobitno se pokazalo da je materijalna supstrata nasljednosti i varijabilnosti nukleinske kiseline, koji su pronašli F. Miher (1868) u jezgrama ćelija GUS-a. Nukleinske kiseline su makromolekule, i.e. Različit sa velikom molekularne težine. Ovo su polimeri koji se sastoje od monomera - nukleotidiuključujući tri komponente: šećer(pentose), fosfat i azotna baza (Povin ili pirimidin). Prvi atom ugljika u pentosovim molekuli, C-1 'se pridružuje bazi dutina (ademinin, gvate, citozin, timinci ili uracil), te na peti ugljični atom C-5 "koristeći esencijalnu komunikaciju - fosfat; Treći ugljični atom C-3 'uvijek ima hidroksilnu grupu - to.

Jezuatidni spoj u nukleičkom kiselinom makromolekula javlja se interakcijom fosfata jednog nukleotida sa hidroksilama drugog tako da se uspostavi između njih komunikacija fosfodieta. Kao rezultat toga, formiran je polinukleotidni lanac. Lanac ISZA sastoji se od izmjenjivih molekula fosfata i šećera. Pentose molekuli u položaju C-1 priloženi su jedna od gore navedenih azotnih baza.

DNK struktura, svojstva i funkcije.

DNK se sastoji od nukleotida, koji uključuje šećer - deoksiriboza, fosfat i jednu od azotnih baza - adenine, gvanine, timina, citozin. Molekuli DNK uključuju dva polinukleotidna lanca povezana s određenim načinom. Watson i Creek sugerirali su da su ovi lanci međusobno povezani s vodikovnim vezama između njihovih dušičnih baza na principu komplementarnosti. Adenin jednog lanca povezana je s dvije veze vodikona s timinom drugog lanca, a tri vodikona obveznica formiraju se između Guanina i citozina različitih krugova. Takav spoj azotske baze pruža čvrstu vezu između dva lanca i održava jednaku udaljenost između njih svuda. Druga važna karakteristika dva polinukleotidna lanca u molekuli DNK je njihova anti-paralelnost: 5. kraj jednog lanca povezan je s drugom drugom i obrnuto. Analiza difrakcije s rentgenom podacima pokazala je da se molekul DNK koji se sastoji od dva lanca formira se spiralu uvijena oko svoje osi. Promjer helix 2 nm, dužina koraka je 3,4 nm. Svaki krug uključuje 10 pari nukleotida. Tako U strukturnoj organizaciji molekule DNK možete odabrati primarnu strukturu - polinukleotidni lanac, sekundarni - dva komplementarna i anti-paralelna lanca i tercijar

Struktura je trodimenzionalna spirala.

DNK je sposoban za samoopterećenje - replikacija. U procesu replikacije na svakom polinukleotidnom lancu, molekula DNK sintetizira se komplementarnim lancem. Kao rezultat toga, dvije identične dvostruke spirale formiraju se iz jedne dvostruke spirale DNK. Ova metoda udvostručenja molekula u kojoj je svaka kćer molekula jedna majkana i jedan novoisetizirani lanac naziva se pola stranke. Da biste izvršili replikaciju majčinskog DNA, trebalo bi se odvojiti jedni od drugih kako bi postale matrice na kojima će se komplementarni lanci podružnica sintetizirati. Sa enzimom hekicase, slomljena je DNK dvostruka spirala u zasebnim zonama. Jednokrevetna područja formirana u isto vrijeme povezana su s posebnim destabilizirajućim proteinima. Molekuli ovih proteina izgrađeni su po polinukleotidnim lancima, istezanje njihovih kokoši i čine azotne osnove dostupne za obvezujuće za komplementarne nukleotide. Područja odstupanja između polinukleotidnih lanaca u zonama replikacija nazivaju se viljuške replikacije. U svakom takvom području DNK dvije nove podružnice sintetizira se uz sudjelovanje enzima DNK polimeraze. U procesu sinteze, utikač replikacija pomiče se duž majčinske spirale, hvatajući sve nove zone. Konačni rezultat replikacije je formiranje dva molekula DNK, od kojih je nukleotidni niz identičan u toj u maternskoj dvostrukoj spiraji DNK,