3 vrste RNK. RNA tipovi. Struktura i funkcije RNK

Ribonukleinske kiseline (RNA) i dinukleotidi

Ribonukleinske kiseline (RNA). Struktura i funkcije RNK

RNK se po pravilu sastoji od jednog lanca uvijenog u spiralu. Virusi imaju dvolančanu RNK. RNK se nalazi u nukleolu, jezgru, citoplazmi, ribosomima. Molekuli RNK su kraći od molekula DNK.

RNA tipovi

Postoje tri tipa RNK: ribosomalna, glasnička (mRNA) i transportna (tRNA). Međusobno se razlikuju po lokaciji u ćeliji, veličini, sastavu nukleotida i funkcionalnim svojstvima.

RNA sintetizirana enzimima RNA polimeraze na molekulu DNK. Nukleotidni slijed dijela molekule DNK određuje redoslijed u kojem su nukleotidi raspoređeni u molekulu RNK.

U većini ćelija, sadržaj RNK je mnogo veći (od 5 do 10 puta) od sadržaja DNK. Većina RNK je ribosomska.

RNA funkcije

RNA funkcije: implementira nasljedne informacije, učestvuje u sintezi proteina.

Informativno(matrica) RNK (mRNA) je kopija dijela DNK, odnosno jednog ili više gena. On prenosi genetsku informaciju na mjesto sinteze polipeptidnog lanca i direktno učestvuje u tome. Prema dužini dijela DNK, koji RNK kopira, sastoji se od 300-30.000 nukleotida. Dio i RNK u ćeliji je oko 5% ukupnog broja. Molekuli i RNK su relativno nestabilni - brzo se razlažu na nukleotide. Njihov životni vijek u eukariotskim stanicama je do nekoliko sati, u mikroorganizmima - nekoliko minuta.

Kao i molekula DNK, RNK također ima sekundarne i tercijarne strukture, koje se formiraju pomoću vodikovih veza, hidrofobnih, elektrostatičkih interakcija itd.

Ribosomalni RNK čini 60% mase ribozoma, oko 85% ukupne količine RNK u ćeliji. Uključuje 3000-5000 nukleotida. Ona ne učestvuje u prenošenju nasljednih informacija. On je dio ribozoma i stupa u interakciju sa njegovim proteinima, kojih kod eukariota ima oko 100. Eukarioti imaju četiri tipa ribosomske RNK, dok prokarioti imaju tri. Obavlja strukturnu funkciju: osigurava određeni prostorni raspored mRNA i tRNA na ribosomu.

Transport (tRNA) - prenosi aminokiseline do mjesta sinteze proteina. Prema principu komplementarnosti, prepoznaje region mRNA koji odgovara aminokiselini koja se transportuje. Svaka aminokiselina se transportuje do mesta sinteze proteina sopstvenom tRNA. tRNA se transportuju elementima ćelijskog citoskeleta.

Ima oblik trolista (list djeteline) - stalne sekundarne strukture, koju obezbjeđuju vodonične veze. Na vrhu tRNA nalazi se triplet nukleotida koji odgovara kodonu mRNA i naziva se antikodon . U blizini baze nalazi se mjesto za koje je, zbog kovalentne veze, vezan molekul aminokiseline. Sadrži tRNA 70-90 nukleotida. Čini do 10% ukupne količine RNK. Poznato je oko 60 tipova tRNA.

tRNA može imati prilično kompaktan nepravilan oblik nalik L tercijarni struktura.

Dinukleotidi

Sastoje se od dva nukleotida, ali imaju strukturne karakteristike. Najpoznatiji su: nikotinamid adenin dinukleotid (NAD+), nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP+). Glavna funkcija je prijenos elektrona (2) i vodikovih jona (1). Može se oporaviti:

PREKO + + 2e - + H + → NADH;

NADP + + 2e - + H + → NADPH.

Na određenom mjestu za neke reakcije, ova jedinjenja daju proton vodonika, elektrone:

NADH → PREKO + + 2e - + H + ;

NADPH → NADP + + 2e - + H +

Uz rijetke izuzetke, svi PNK su sastavljeni od pojedinačnih polinukleotidnih lanaca. Njihove višedimenzionalne jedinice - monoribonukleotidi - sadrže purin (vidi PURINSKE BAZE) - adenin (vidi Adenin) i gvanin (vidi GUANIN) i pirimidin (vidi PIRIMIDINSKE BAZE) baze - citozin (vidi CITOZIN) i URAcil (vidi). Obično se nukleotidi označavaju početnim slovima imena njihovih sastavnih baza na engleskom ili ruskom (u ruskoj naučnoj literaturi) jezicima: A, G (G), C (C) i U (U), respektivno. Kao iu molekulama DNK, pojedinačni nukleotidi su međusobno povezani sa 3 "-, 5" - fosfodiestarske veze: ostatak fosforne kiseline služi kao veza između 3"-ugljičnog atoma riboze jednog nukleotida i 5"-atoma ugljika u riboza drugog (na osnovu ovoga, 3 "-; i 5"-kraj molekula).

PNK molekule sadrže od nekoliko desetina do nekoliko desetina hiljada nukleotida. Sve RNK su sposobne da formiraju sekundarnu strukturu, čiji su glavni element relativno kratki dvolančani lanci formirani od komplementarnih baza istog molekula i povezuju ih sa jednolančanim regionima.

Glavna uloga RNK je direktno učešće u biosintezi proteina. Poznate su tri vrste stanične RNK koje se razlikuju po svom položaju u ćeliji, sastavu, veličini i svojstvima koja određuju njihovu specifičnu ulogu u formiranju proteinskih makromolekula:

informativni(matrica) RNK prenose informacije kodirane u DNK o strukturi proteina od jezgra ćelije do ribozoma, gde se vrši sinteza proteina;

transport RNK sakupljaju aminokiseline u citoplazmi ćelije i prenose ih na ribozom; Molekuli RNK ovog tipa „nauče“ iz odgovarajućih sekcija lanaca RNK koje aminokiseline treba da učestvuju u sintezi proteina;

ribosomalni RNK obezbeđuje sintezu proteina određene strukture, čitajući informacije iz informacione (matrične) RNK.

10. Biopolimeri - ugljici, njihova klasifikacija, struktura i uloga u živim organizmima.

Ugljeni hidrati uključuju organske supstance opšte hemijske formule C n (H 2 O) n . Po strukturi se ugljikohidrati dijele na monosaharide, oligosaharide i polisaharide. Monošećeri su molekule u obliku jednog prstena, obično sa pet ili šest atoma ugljika. Petougljični šećeri - riboza, dezoksiriboza. Saharidi sa šest ugljenika - glukoza, fruktoza, galaktoza. Oligosaharidi su rezultat spajanja malog broja monosaharida (disaharida, trisaharida itd.), najčešći su npr. šećer od trske (cvekle) – saharoza, koji se sastoji od dvije molekule glukoze i fruktoze; sladni šećer - maltoza, formirana od dva molekula glukoze; mlečni šećer - laktozu, formiraju molekul galaktoze i molekul glukoze.

Polisaharidi - skrob, glikogen, celuloza, sastoje se od ogromne količine monosaharida povezanih u manje ili više razgranate lance.

Uloga ugljikohidrata u stanici.

Energija. Mono- i oligosaharidi su važan izvor energije za svaku ćeliju. Cepajući se, oslobađaju energiju koja se pohranjuje u obliku molekula ATP-a, koji se koriste u mnogim životnim procesima ćelije i cijelog organizma. Krajnji proizvodi razgradnje svih ugljikohidrata su ugljični dioksid i voda.

Rezervni. Mono- i oligosaharidi, zbog svoje rastvorljivosti, brzo se apsorbuju u ćelijama, lako migriraju po celom telu, pa su stoga neprikladni za dugotrajno skladištenje. Ulogu energetske rezerve igraju ogromne molekule polisaharida netopive u vodi. U biljkama je, na primjer, škrob, dok je kod životinja i gljiva glikogen. Da bi iskoristio ove rezerve, tijelo prvo mora pretvoriti polisaharide u monosaharide.

Izgradnja. Velika većina biljnih ćelija ima guste zidove od celuloze, što biljkama daje snagu, elastičnost i zaštitu od velikog gubitka vlage.

Strukturno. Monosaharidi se mogu kombinovati sa mastima, proteinima i drugim supstancama. Na primjer, riboza je dio svih RNK ​​molekula, a deoksiriboza dio DNK.

Rice. 17. Komponente zrele mRNA

1. "Cap" (cap) - nukleotidna sekvenca na 5'-kraju mRNA, koja se sastoji od jednog do četiri modifikovana nukleotida. Ova struktura štiti 5' kraj mRNA od djelovanja egzonukleaza.

2. 5'-netranslirani region - sekvenca od nekoliko desetina nukleotida koji su komplementarni rRNA nukleotidima koji su dio male podjedinice ribozoma. Zbog toga, 5'-netranslaciona regija obavlja funkciju primarnog vezivanja mRNA za ribozom, ali nije sama translirana.

3. Inicijalni kodon - kodon od kojeg počinje translacija mRNA. U svim mRNA je isti - AUG (kodira metionin).

4. Kodirajući dio sadrži informacije o sekvenci aminokiselina u proteinu. U zreloj mRNK ona je lišena introna - interkaliranih nekodirajućih sekvenci, tj. postoji kontinuirana sekvenca čulnih kodona, koje treba čitati u smjeru 5'®3'.

5. Terminacijski kodon - jedan od tri "besmislena" kodona: UAA, UAG ili UGA.

6. 3'-netranslirani region sadrži nukleotidne sekvence koje se nazivaju elementi nestabilnosti mRNA. Određeni proteini u ćeliji prepoznaju ove sekvence, vezuju se za njih i stabilizuju mRNA.

7. Poli (A) fragment sadrži od 50 do 400 adenil nukleotida. Ovi fragmenti su odsutni u histonskim mRNA molekulima. Smatra se da je poli(A) fragment uključen u regulaciju životnog vijeka mRNA. Prema jednoj hipotezi, nakon što sljedeći ribozom završi translaciju mRNA, 10-15 nukleotida se odcjepljuje od poli(A) fragmenta. Kada se ovaj fragment iscrpi, kodirajući dio mRNA počinje da se razgrađuje (ako nedostaje 3'-netranslaciona regija).

Ukupan broj nukleotida u mRNA je obično nekoliko hiljada. U ovom slučaju, kodirajući dio čini samo 60-70% nukleotida.

Rice. 18. Struktura tRNA (na primjeru tRNA Phe)

Transfer RNA (tRNA)- kratke molekule (70-90 nukleotida), čija je glavna funkcija vezanje aminokiselina i njihov prijenos u aparat za sintezu proteina ćelije. Broj različitih tRNA u ćeliji je nekoliko desetina: od jedne do šest tipova za svaku od 20 aminokiselina. Vrste tRNA koje mogu vezati istu aminokiselinu nazivaju se izoakceptorima. Specifičnost tRNA je naznačena superskriptom, na primjer tRNA Ala.

Među tRNA nukleotidima, sadržaj minornih nukleotida je visok (oko 10%). Zbog formiranja regiona sekundarne strukture, lanac tRNK ima karakterističan oblik “listova djeteline” (slika 18).

Ova struktura ima četiri dvolančana i pet jednolančanih regija. Pošto manji nukleotidi obično nisu sposobni za komplementarne interakcije, oni se nalaze uglavnom u jednolančanim lokusima.

Sljedeći nazivi su prihvaćeni za jednolančane regije:

akceptorska grana - dio na 3'-kraju tRNA od četiri nukleotida, mjesto vezivanja aminokiseline;

antikodonska petlja - dio od 7 nukleotida u sredini lanca; tri od njih djeluju kao antikodon koji komplementarno djeluje s odgovarajućim kodonom mRNA;

· dihidrouridil, pseudouridil i ne uvijek dostupne dodatne petlje doprinose formiranju tercijarne strukture specifične za datu tRNA.

Karakteristika tRNA je prisustvo stabilne tercijarne strukture. Četiri dvolančana područja, koja se približavaju u parovima, formiraju otprilike dva zavoja dvostruke spirale, smještene gotovo okomito jedna na drugu, tako da molekul poprima oblik L (slika 16B).

Ribosomalna RNA su strukturna osnova za formiranje podjedinica ribosoma. Među azotnim bazama u rRNA, sadržaj gvanina i citozina je veći nego inače. Postoje i manje azotne baze, ali ne tako često kao u tRNK - oko 1%. Sekundarna struktura rRNA sadrži mnoge dvolančane regije i petlje (slika 19).

Rice. 19. Struktura 16S-rRNA u prokariotskim i 18S-rRNA u eukariotskim stanicama

Ribosomalne RNK, kao i ribosomske podjedinice koje formiraju, obično se nazivaju njihovom konstantom sedimentacije (S). Sedimentacija (od lat. sedimentum- sediment) - taloženje čestica suspendovanih u tečnosti tokom centrifugiranja. Pod dejstvom centrifugalnih sila, koje daleko prevazilaze silu gravitacije, čak i relativno male makromolekule, kao što je tRNA, se odvajaju i raspoređuju u strogom skladu sa svojom veličinom. Mjerenje koeficijenta sedimentacije makromolekularnih kompleksa obično se koristi za određivanje njihove ukupne mase i broja njihovih sastavnih podjedinica.

Rice. 20. Sastav citoplazmatskog ribozoma eukariota (u zagradama je naznačen
broj nukleotida u lancu rRNA)

Veličine rRNA molekula u ribosomskim podjedinicama variraju u različitim organizmima (slika 20), ali njena složena struktura ostaje relativno konstantna. Osim rRNA, ribosom sadrži značajan broj proteina, ali mnogi od njih, očigledno, nisu potrebni za funkcioniranje ribozoma. Može se pretpostaviti da su molekule RNK, a ne proteinski molekuli, ti koji katalizuju mnoge reakcije koje se dešavaju na ribosomima. Ribosomalni proteini samo pojačavaju funkcije rRNA.

Biološka uloga RNK je povezana sa procesom realizacije naslednih informacija sa DNK tokom sinteze proteina. Messenger RNA je posrednik između informacija o strukturi proteina na DNK jezgra i mjesta sinteze proteinskih molekula u citoplazmi na ribosomima. RNK nema dvostruku spiralu, predstavljena je jednim polinukleotidnim lancem (sa izuzetkom dvolančanih RNA virusa). Sadržaj RNK u ćeliji varira u zavisnosti od vrste. Postoje tri tipa RNK: ribosomska, glasnička i transportna. Sve vrste se sintetiziraju na molekulu DNK u jezgru transkripcijom.

R-RNA - ribosomalna dio je ribozoma (3000-5000 nukleotida) (80% ukupne mase RNK stanice). Od njega se gradi okvir ribosoma, uključen je u inicijaciju, završetak sinteze i odvajanje gotovih proteinskih molekula od ribozoma.

I-RNA - informativna (matrica) nosi genetske informacije transkribovane iz DNK o strukturi polipeptidnog lanca u obliku kodona (trojki nukleotida). Molekul uključuje od 300 do 3000 nukleotida i iznosi 3-5%.

T-RNA - transport – osigurava transport aktiviranih aminokiselina do ribozoma (trostruki kompleks aminoacil t-RNA sintetaze, aminokiseline, ATP). Ima sekundarnu strukturu u obliku lista djeteline, na vrhu kojeg je antikodon.

Molekul DNK je podijeljen na regije koje sadrže informacije o strukturi proteina, koje se nazivaju geni, i neinformativne segmente, razmaknice, koji razdvajaju gene. Spaceri dolaze u različitim dužinama i regulišu transkripciju susednog gena. transkribovano razmaknici se kopiraju tokom transkripcije zajedno sa genom, a njihove komplementarne kopije se pojavljuju na pro-mRNA. Netranskribovano razmaknici - nalaze se između gena histonskih proteina DNK.

Sinteza mRNA dolazi iz jednog lanca dvolančane DNK molekule prema principu komplementarnosti. i-RNA nije kopija cijele molekule DNK, već samo njen dio – jedan gen ili grupa gena jedne funkcije. Ova grupa gena se zove operon. Operaon je jedinica genetske regulacije. Uključuje strukturne gene koji nose informacije o strukturi proteina, regulatorne gene koji kontrolišu rad strukturnih. Regulatorni geni uključuju: promoter, operator, terminator. Promotor se nalazi na početku svakog operona. Ovo je mjesto slijetanja RNA polimeraze (specifičnog nosioca DNK nukleotida, koje enzim prepoznaje zbog hemijskog afiniteta). Operater kontroliše transkripciju. Terminator uključuje stop kodone koji završavaju sintezu mRNA.

Kod eukariota, strukturni geni su podijeljeni na egzone i introne. Egzoni su regije koje nose informacije, dok su introni regije koje ne nose informacije.

Tokom sinteze mRNA prvo se formiraju:

1) Primarni transkript je dugačak prekursor i-RNA sa kompletnom informacijom iz molekula DNK (pro-i-RNA).

2) Obrada - skraćivanje primarnog transkripta izrezivanjem neinformativnih DNK sekcija (introna).

3) Spajanje - spajanje informativnih područja i formiranje zrele mRNA.

Transkripcija počinje od početne tačke molekule DNK uz učešće enzima RNA - polimeraze, za eukariote - adenil nukleotida. Sinteza i-RNA se odvija u 4 faze:

1) Vezivanje RNA polimeraze za promotor.

2) Inicijacija - početak sinteze (prva diesterska veza između ATP i GTP i drugi nukleotid i-RNA.

3) Elongacija - rast lanca i-RNA.

4) Terminacija - završetak sinteze i-RNA.

U eukariotskim stanicama postoje i male nuklearne RNK (snRNA), koje su sudionici u procesuiranju RNK, i heterogene nuklearne RNK (snRNA), koje su prekursori mRNA. Osim toga, pronađena je i takozvana antisens RNK, koja je uključena u regulaciju procesa replikacije DNK.

Tokom transkripcije, nukleotidni slijed lokusa (lokacija na hromozomu gdje se gen nalazi) u DNK se kopira u RNA molekul. Tri vrste gena se transkribiraju. Transkripti gena rRNA se koriste u sintezi ribozoma, mRNA nukleotidna sekvenca se transkribuje u sekvencu aminokiselina tokom sinteze polipeptida na ribosomu, a transkripti gena tRNA se vezuju za aminokiseline, koje se zatim prenose u centar za sintezu ribosoma. u sekvenci šifrovanoj u mRNA; ovaj proces se naziva prevođenje.

Ribosomalna RNA. Dio je ćelijskih organela -

ribozom. Biohemijska funkcija rRNA još nije u potpunosti shvaćena. Pretpostavlja se da igra ulogu molekularne skele za koju su pričvršćeni učesnici u procesu prevođenja; rRNA ima veliku molekularnu težinu (do 2 10) i karakteriše je metabolička stabilnost. Na njega otpada do 85-90% sve ćelijske RNK. Stepen spiralnosti rRNA molekula je u rasponu od 70--80%.

Pretpostavlja se da je u sistemu ćelije koji sintetiše proteine

funkcija rRNA nije ograničena na ulogu strukturne komponente. Kod prokariota je otkriveno da rRNA sadrži male regije komplementarne mRNA regijama. Uparivanje ovih regiona očigledno potiče početno vezivanje mRNA za ribozom. Moguće je da neki regioni rRNA igraju određenu ulogu u formiranju centra peptidne transferaze ribosoma koji je odgovoran za formiranje peptidnih veza tokom sinteze proteina.

transportna RNK. To su nukleinske kiseline niske molekularne težine; molekulska težina se kreće od 23.000-30.000; svaka od 20 proteinskih aminokiselina odgovara najmanje jednoj tRNA. Međutim, za neke aminokiseline specifično je 2 do 6 tRNA; pretpostavlja se da je njihov ukupan broj oko 60. Oni čine približno 15% ukupne količine ćelijske RNK. Mnoge tRNA su dobijene u homogenom stanju, neke u kristalnom obliku.

Mala molekularna težina, prisustvo dovoljno velike količine (do 10%) minor baza, koje su odlični markeri, uvelike olakšavaju problem određivanja tRNA nukleotidnog niza. 1965. R. Holly i njegovi saradnici su uspostavili kompletnu nukleotidnu sekvencu tRNK alanina kvasca; 1967. godine A.A. Bayev i saradnici su ustanovili nukleotidnu sekvencu valinske tRNA kvasca. A. Rich i saradnici (1975--1977) izvršili su kompletno dekodiranje prostorne strukture fenilalaninske tRNA na osnovu rendgenskih uzoraka sa rezolucijom do 0,4 nm. Sekundarna struktura tRNA na ravnoj slici izgleda kao list djeteline (slika 3). tRNA sadrži 4 dvolančana spiralna regiona, od kojih su 3 "ukosnice" koje nose petlje nesparenih nukleotida; 3 "- i 5" kraja polinukleotidnog lanca se kombinuju u najduži spiralni region formiran vodoničnim vezama između azotnih baza i završava nesparenim CCA trinukleotidom. Pored četiri glavne grane, duže tRNA sadrže kratku petinu, ili dodatna, grana. Dvije glavne grane direktno pružaju funkciju tRNA kao adaltora (između koda od dvadeset slova za proteine ​​i koda od četiri slova za nukleinske kiseline). Grana antikodona ima antikodon, koji je specifičan triplet nukleotida komplementaran kodonu mRNA i sposoban da formira bazne parove s njim. Akceptorska grana vezuje specifičnu aminokiselinu formiranjem esterske veze između njene karboksilne grupe i hidroksilne grupe 3'-terminalnog adeninskog ostatka u tRNA. Druge dve glavne grane tRNA se nazivaju dihidrouridilna grana i TC grana. prvi sadrži neobičan nukleozid dihidrouridin, a drugi sadrži nukleozide pseudouridin () i ribotimidin (T), koji obično nisu prisutni u RNK.

Studije strukture tRNA analizom difrakcije rendgenskih zraka pokazale su da njihovi prirodni molekuli imaju kompaktan oblik; pojedinačne dvolančane "ukosnice" lista djeteline savijaju se u specifičnu tercijarnu strukturu koja je slična svim tRNA.

Nakon enzimske esterifikacije slobodne 3"-hidroksi grupe terminalnog ostatka adenilne kiseline u CCA sekvenci sa aminokiselinom specifičnom za tRNA, formira se aktivni oblik, nazvan aminoacil-tRNA. Ostatak ove amino kiseline se prenosi u kraj rastućeg polipeptidnog lanca Antikodon osigurava specifičnost interakcije tRNA sa mRNA Bočne petlje, očigledno igraju važnu ulogu u vezivanju tRNA na aminoacil-tRNA sintetazu i na kompleks ribosom-mRNA.Aminocil-tRNA. adukti se nalaze u specifičnoj sekvenci povezanoj sa sekvencom kodona mRNA.

Sl.5

Matrična RNK je mali dio (3--10%) sve ćelijske RNK; molekulska težina varira u velikoj mjeri i dostiže 14 10. Programira sintezu svih ćelijskih proteina citoplazme. Relativni sadržaj pojedinačne mRNA u ukupnom preparatu RNK može biti hiljaditi dio procenta. Prvi eksperimentalni dokaz o postojanju mRNA dobio je A.N. Belozersky, A.S. Spirin i njihovi saradnici (1957-1960). Pokazali su da je nukleotidni sastav ukupne RNK bakterija E. coli u korelaciji sa sastavom njihove DNK i zaključili da postoje najmanje dvije vrste RNK, od kojih jedna (velika frakcija) ima sastav koji ne odražava sastav DNK, a druga (manja frakcija) reproducira sastav DNK. Kasnije se ispostavilo da je prva frakcija ribosomalna RNK, a druga mRNA. Ali to su 1961. godine uradili F. Gross i saradnici.

Dok su rRNA i tRNA metabolički stabilne, mRNA je u većini slučajeva, posebno kod prokariota, relativno kratkog vijeka. Njegov nukleotidni sastav je blizak DNK izoliranom iz istog organizma. mRNA imaju izrazitu sekundarnu strukturu; do 75% svih mRNA nukleotidnih sekvenci uključeno je u sastav dvolančanih regija. Značajan dio regija sekundarne strukture u mRNA identificira se ukosnicama. Međutim, uloga segmenata sekundarne strukture u implementaciji matričnih funkcija još uvijek nije jasno utvrđena. Pretpostavlja se da "ukosnice" igraju ulogu specifičnih struktura koje određuju prepoznavanje određenih dijelova ribozoma kada se vežu za mRNA.

Ako rRNA i tRNA pripadaju uslužnom aparatu ćelijskog sistema za sintezu proteina, tada je mRNA direktni posrednik između DNK i proteina, igra ulogu matrice za sintezu potonjih, stoga se vjeruje da djeluje kao glasnik. Sama mRNA se sintetiše u ćelijskom jezgru tokom transkripcije, tokom koje se nukleotidna sekvenca jednog od lanaca hromozomske DNK "prepisuje" (transkribuje) enzimatski da bi se formirao prekursor pre-mRNK; potonji ima kopije DNK palindroma, tako da njegova sekundarna struktura sadrži ukosnice i linearne dijelove. Tokom pre-mRNA sazrevanja, ukosnice se odsecaju enzimima i formira se mRNA.