Proteinski intermedijarni filamenti mišićnih tkiva. Mikrofilamenti, mikrotubule i srednji filamenti kao glavne komponente citoskeleta. Klase srednjih filamenata i njihove identifikacije

Predavanje 4. Citoplazma. Hyaloplasma. Nepominjene komponente citoplazme.

Citoplazma uključuje hijaloplazmu, membranu i komponente bez krijumčarene.

Galoplazma. Ili matrična citoplazma ima izgled finozrnate ili homogene tvari sa niskom gustoćom elektrona. To je složen koloid sistem koji uključuje razne biopolimere: proteine, nukleinske kiseline itd. Postoji u dva stanja: zlatni (tekući) i gel. Odvojene zone hiloplazme mogu promijeniti svoje stanje agregacije Ovisno o uvjetima ili iz funkcionalnog zadatka. Dakle, poznato je da se pojedini molekuli protiv tubulina mogu raspršiti u hiloplazmi, ali u određenim trenucima počinju sakupljati i graditi duge tubularne konstrukcije - mikrotubule. Ovaj proces samopogovaranja mikrotubula je reverzibilan: Prilikom promjene životnih uvjeta ćelije (povećanje pritiska ili promjene u propusnosti ćelijske membrane), mikrotubule raspadaju molekulama monomernih tubulina. Na isti način mogu se pojaviti razni finalni, lijepi kompleksi proteinskih molekula na kontinuiteru u pogledu hiroplazma.

Sastav hijaloplaske iz mikromolekule uglavnom uključuje različite globulerne proteine \u200b\u200bi enzime citoplazmatske matrice. Oni čine 20-25% ukupnog sadržaja proteina u Eukariotskoj ćeliji. Najvažniji ezimi matrice uključuju enzime glikolize, enzime metabolizma šećera, azotnih baza, aminokiselina, lipida i drugih važnih spojeva. Matrica sadrži enzime za aktiviranje aminokiseline u sintezi proteina, transport RNA. Osmotske i puferirane svojine ćelije u velikoj mjeri određuju sastav i struktura hiroplazme.

Uloga hijaloplazme je to

1) kombinira sve mobilne strukture i pruža hemijsku interakciju međusobno;

2) kroz njega se vrši veliki dio intracelularnih transportnih procesa;

3) to je glavni kapacitet ATP-a;

4) rezervni proizvodi (glikogen, kapi za masnoću) odgađaju se u njemu.

UNMAMBUST komponente uključuju citoskeletni, mobilni centar i ribosome.

Cytoskeletton

To je složen dinamički sistem mikrotubula, mikrofilamenta, srednjih filamenata i mikrotracecala. Svaka od ovih komponenti čini trodimenzionalnu mrežu u ćeliji, koja djeluje sa mrežama iz drugih komponenti.

Glavne funkcije citoskeleta:

‑ održavanje i promjena oblika ćelije;

‑ distribucija i kretanje ćelijskih komponenti;

‑ transport supstance u kavezu i iz nje;

‑ pružanje mobilnosti ćelija;

‑ učešće u međućelijskim vezama.

MicroTubule

MicroTubule -najveće komponente citoskeleta. Oni su šuplje cilindrične formacije koje imaju oblik cijevi, dužinu do nekoliko mikrometara (u flagelacijama više od 50 nm) s promjerom od oko 24-25 Nm, s debljinom zida od 5 nm i promjera lumena 14 -15 nm (Sl.).

Zid mikrotubulasastoji se od lažnih niti u obliku spirale - protofilamenti debljine 5 nm (koji u presjeku odgovara 13 podjedinica) formiranim dimerima iz proteinskih molekula α-i β - tubulin.

I Funkcionira MicroTubules:

(1) održavanje oblika i polariteta ćelije, raspodjelu njegovih komponenti;

(2) osiguravanje unutarćelijskog transporta;

(3) Osiguravanje pokreta Cilije, hromozoma u mitozi(formiraju ahromatinski vreteno potrebne za mobilni diviziju);

(4) Obrazovanje osnova drugih organela(Centrioley, Cilia).

Lokacija mikrotubula. Mikrotubule se nalaze u citoplazmi kao deo nekoliko sistema:

a) u obliku pojedinačnih elemenata,raštrkani u cijeloj citoplazmi i formiranju mreža;

b) u gredama,somononi su povezani tankim poprečnim mostovima (u neuronskim procesima, kao dio mitotičke vretenove, manšete za kumper, perifernog "prstenaste prstenove);

u)djelomično spajanjejedni s drugima sa formiranjem paroviili dubletov(u Axonsexu Cilia i Flegella), i trojke(u bazalnom pozivu i centrioli).

Obrazovanje i uništavanje mikrotubula.MicroTubules su labilni sistem u kojem postoji ravnoteža između njihove stalne montaže i disocijacije. U većini mikrotubula jedan je kraj (označen kao "-"), a drugi ("+") je besplatan i sudjeluje u njihovoj izduženju ili depolimerizaciji. Strukture koje osiguravaju formiranje mikrotubula služe kao posebne manje sferne priče - satelit(sa engleskog, satelita - satelita), zbog čega posljednji poziv centri organizacije MicroTubula (Comt).Sateliti su sadržani u bazalna tijela Cilia i Cell Center(Vidi Sl.)

Nakon potpunog uništavanja mikrotubula u citoplazmi, rastu iz staničnog centra brzinom od oko 1 μm / min., A njihova mreža se ponovo oporavlja manje od jednog i pol sata. TSOMT takođe uključuje centrirači kromosoma.

Inhibicija samozakonike mikrotubula pomoću niza tvari koje su inhibitori mitoze (kolchicine, vinblastine, vincristine) uzrokuje izbornu smrt brzog razdvajanja ćelija. Stoga se neke od tih tvari uspješno koriste za hemoterapiju tumora. Blokatori mikrotubula takođe krše transportne procese u citoplazmi, posebno sekreciju, axony Transport u neuronima. Uništavanje mikrotubula dovodi do promjena u obliku ćelije i neorganizaciji njegove strukture i distribucije organele.

Mikrofilamenti

Mikrofilamenti -tanke proteinske niti promjera 5-7 nm koje leže u citoplazmi sebe, u obliku mreža ili greda.U skeletnom mišiću, naručene tanke mikrofilamentacije snopoviinterakcija s debljim mioninskim filametilima.

Pod industrijem Plasmolm su debele mreže, karakteristične za većinu ćelija. U ovoj mreži mikrofilamenti su isprepleteni između sebe i "ušivene" međusobno uz pomoć posebne proteininajčešće od kojih je filamin.Kortikalna mreža ometa oštra i iznenadna deformacija ćelije u mehaničkim utjecajima i pruža glatke promjene u njegovom obliku restrukturiranjem, koji je olakšan enzimi koji rastvaraju aktin.

Aktin - glavni protein mikrofilamenta -javlja se u monomeričkom obliku (g-, ili globularni aktin)što je sposobno prisustvo CAMF-a i CA 2 + polimerizirano u duge lance (F- ili fibrillar actin).Obično molekul za aktin ima oblik dvije spiralne upletene niti.

U mikroflulatorima Aktin komunicira u blizini proteini koji vežu Aktinu(Do nekoliko desetaka vrsta) Izvođenje različitih funkcija. Neki od njih regulišu stupanj polimerizacije Actina, drugi doprinose obvezujućim pojedinim mikrofilamentima u sustav. U nemuscle ćelijama, Aktin čini oko 5-10% sadržaja proteina, samo oko polovine ga je organizirana u filamente. Mikrofilamenti su otporniji na fizičke i hemijske uticaje od mikrotubula.

Funkcija mikrofilamenata:

(1) Osiguravanje smanjenja mišićnih ćelija(prilikom interakcije sa miozinom);

(2) Pružanje funkcija vezanih za kortikalni sloj citoplazme i plasmolemma(endocitoza, formiranje pseudopodija i migracije ćelija);

(3) Kretanje unutar citoplazme organela, transportnih mjehurića i drugih konstrukcijazbog interakcije s nekim proteinima (minimosinom) povezane sa površinom ovih struktura;

(4) Omogućavanje određene krutosti ćelijezbog prisustva kortikalne mreže koja sprečava radnju deformacija, ali sebe, obnovu, doprinosi promjenama u ćelijskom obliku;

(5) formiranje smanjenog sušenja citotomije,završna divizija ćelije;

(6) Osnove obrazovanja ("okvir") nekog organa(mikrovalna pećnica, stereocylcy).

(7) sudjelovanje u organizaciji strukture međućelijskih spojeva(Despanjsko opterećenje).

Actin mikrofilamenti čine osnovu Mikrovalna pećnica -raste stanice citoplazme u prstima s promjerom 0,1 μm i 1 mikromenom dužinom. Mikrovalne pećnice pružaju višestruko povećanje površine ćelije na kojoj se događaju cijepanje i usisavanje tvari. Na apikalnoj površini nekih ćelija aktivno su uključene u navedene procese (u epitelijuma tankog crijeva i bubrežnih tubula) postoji i do nekoliko hiljada mikrovalnih pećnica koje čine četkicu u agregatu. SVAKI MIKRONAWAVE FORMEED FORME snop koji sadrži oko 40 mikrofilamenta,ležeći duž duge osovine (Sl.).

U apical deomikrotalasi Ovaj paket je fiksiran u amorpna supstanca.Njegova krutost je zbog poprečnih uloga iz proteina. fimbrinoi willina,iz unutrašnje strane svežanj je pričvršćen na PLASMOLM MICROVILLE po posebnim proteinskim mostovima (Minimiosa molekuli).U bazi mikrovilnih mikrofilamenta u paketu terminalna mrežameđu elementima od kojih su miozinski filamenti.Interakcija aktivanih i mioskih filamenata Terminalne mreže vjerovatno određuje ton i konfiguraciju mikrovalne pećnice.

Intermedijarni filamenti

Srednji filamenti -izdržljive i otporne kemikalije Proteinske niti s debljinom od oko 10 nm (šta je posrednikznačenje između debljine mikrotubule i mikrofilamenta). Nalaze se u ćelijama različitih tkanina (vidi dolje) i nalaze se u obliku trodimenzionalnih mrežau raznim oblastima citoplazme okružena je, dio dečana i poluammosa epitelnih ćelija (u plazmilu od kojih su fiksirani putem transmembranskih proteina), lažu cjelokupnu dužinu neuronskih prohfanja. Srednji filamenti formiraju se molekulama proteina sličnim filamentima, utkani jedni s drugima poput konopa.

Funkcije srednjih filamenatastudirao nije dovoljno; Međutim, uspostavljen je da ne utječu na pokret ili da podijele ćeliju. Njihove osnovne funkcije uključuju:

(1) Strukturno -podrška i podrška, osiguravajući raspodjelu organele prema određenim područjima citoplazme;

(2) Osiguravanje jedinstvene distribucije sila deformacijeizmeđu stanica tkiva, što sprečava oštećenje pojedinih ćelija (zbog spajanja intermedijarnih filamenata s transmetRanskim proteinima po desplani i polu-semos);

(3) sudjelovanje u formiranju hornyu kožnim epitelima; U epitelnim ćelijama komuniciraju s drugim proteinima i oblikovanim preprekama (pohotne pahuljice), glavna su komponenta kose i noktiju;

(4) održavanje oblika procesa nervnih ćelijai fiksacija transmembranskih proteina (posebno ionski kanali);

(5) holding Miofibrils u mišićnoj tkaninii pričvrstite ih na plasmolem, što osigurava njihovu kontraknu funkciju.

U oštećenoj ćeliji, mreža posrednih filamenata (za razliku od ostalih komponenti citoskeleta) akumulira i koncentrira se oko kernela, vezajući oštećene orgele i proteinske jedinice. Formirana je osebujna struktura koja je poput kokona koncentrira oštećene komponente ćelije za naknadno uništavanje po njihovoj intracelularnom probavu. Tijekom oporavka strukture i funkcije ćelije nakon oštećenja, mreža intermedijarnih filamenata zamjenjuje se po cijeloj citoplazmi. Za razliku od mikrofilamenta i mikrotubula, formiranje srednjih filamenata nije potrebno ATP, a ne podvrgnute se stalnom montaži i disocijaciji, već su manje labilne i relativno stabilne strukture.

Uprkos činjenici da je struktura međugradskih filamenata u ćelijama različitih vrsta slična, oni značajno se razlikuju u njihovoj molekularnoj težini i hemijskoj prirodi,ono što se mogu pokazati imunocitokemijskim metodama sa antitijelima za posrednine filamente različitih klasa.

Razlikovati 6 osnovnih klasa intermedijarnih filamenata. ).

Identifikacija klase međurednih filamenata važna je u dijagnozi tumora za identifikaciju stanica tumora tkiva, što može odrediti izbor tretmana i prognozu. Vrlo dijagnostička vrijednost je identifikacija citokeracija, desphams i bijeli fibrilarni kiseli protein koji služe kao markeri epitelnog, mišićnog i tumora zagrijanog porijekla. Manje različitih rezultata daje vimitska otkrivanje, što je izraženo i koegzistentno (izraženo u kombinaciji sa proteinima druge klase srednjih filamenata) mnogim tipovima ćelija. Bitne informacije o stupnju štete epitela mogu se dobiti određivanjem izražavanja molekularnih kalupa keratinova specifičnih za specifične lokalizacijske ćelije i nivo diferencijale. Na ovaj način moguće je uspostaviti, na primjer, prijevremene precizne promjene u epitelima koje nisu otkrivene standardnim morfološkim metodama.

Mikrotraboni

Mikrotraboni -najmanje proučavani sistem citoskeleta, čiji su samo postojanje osporavaju mnogi istraživači. Pretpostavlja se da su tri gore opisana tri filamenta prožeta i kombinirana s nekim četvrtim sustavom koji se zove microhekularna mreža.Potonje se otkriva visokonaponskim elektronskim mikroskopijom kao sustavom niti neravnomernog debljine (2-10 Nm), koji povezuje tri citoskeletni sustave, razne organele i plasmolemmu. U "čvorovima" mikroelakularne mreže nalaze se besplatni ribosomi i polirizmi. Proteini koji formira mikrohekulujuću mrežu nije identificiran. Sugerira da je ova mreža artefakt,proizilaze iz padavina i koagulacije proteina prilikom popravljanja citoplazmatskih ćelija.

Cytoskeletton

Koncept citoskeleta predstavio je N.K. Rolling-ruski citolog početkom 20. veka. Ali zaboravili su na to, a 1950. godine koristeći elektronski mikroskop (Immunofluoriscence metoda) Cytoskeleton je vraćen.

3 vrste filamenata koji se razlikuju u strukturi, hemijski sastav i funkcionalna svojstva:

· Mikrofilamenti (6 Nm Aktin proteina) Bronom. U mišićnim ćelijama

· Mikrotubule (25nm tubulin protein) bin-pinske ćelije

· Intermedijarni filamenti (14 Nm su različiti, ali povezani proteini) grana. U ćelijama epiderme.

Opće karakteristike:

· Caracas Cage

· Fiziološko iščekivanje komponente ćelije / same ćelije

Općenito u strukturi:

· Upoznajte sve bez izuzetka Eukariotske ćelije

· Proteinski nerazumni fibrille polimeri

· Nestabilno (može dovesti do nekih opcija za mobilnost ćelijske)

· Sposoban za polirimizaciju / depolirimizaciju

Svojstva i funkcijama:

· Okviri (Intermedijarni filamenti)

· Motor motora (mikrofilamenti(Interakcija sa motornim proteinima - mionini); MicroTubule(Interakcija sa motornim proteinima dieinenami i kineninami)

2 vrste kretanja:

1. Na osnovu svojstava proteina cilju i tubulina, polimeriziranog / depolimerizovanog. (Veže se do ćelijske membrane, mijenjajući svoje morfološke promjene u obliku povećanog rasta (pseudopodija / lalllopodia)

2. Aktin ili Tubulin vođeni su strukturama za koje se vjeruju da su posebni motorni proteini - motori - motori povezani sa membranskim / fibrilnim komponentama, sudjelovanjem u pokretu.

Intermedijarni filamenti

Konop 10-14 Nm

Lokalizacija:Zone u blizini odbojnih paketa (odstupane u perifernu zonu podijeljene su pod plazmom membranom).

Nalazi se u svim eukariotskim ćelijama, posebno u ćelijama najugroženijih mehaničkim efektima. (Epidermisove ćelije, nervne procese, iscrpljene mišićne ćelije).

U biljnim ćelijama, ne otkriveno

Struktura:Velika grupa sličnih proteina ( isobelkov):

· Keratines:

1. nalaze se u epitalnim ćelijama

2. Oblikujte heteropolimere

3. heterogeni

4. M \u003d 40-70 hiljada.

· Vimendin(Ćelije mezenhimske tkanine)

Desmin(Mišićne ćelije)

Perifera(Periferni i središnji neuroni)

M \u003d 40-50 hiljada.

· Neurofilament proteini(Aksoni živčane ćelije M \u003d 60-130 hiljada)

· Nuklearni laminalni proteini.

1. Nuklearna lokalizacija

2. Slično je strukturi i svojstvima sa svim proteinima srednjih mikrofilamenata

Neki proteini mogu formirati kopolimere (Desmine Viment)

1 - odvojena molekula; 2 - dimer; 3 - tetramer protofilament; 4, 5 - polimerizacija protofilamenata; 6 - Formirana intermedijarna filament

Najtraženiji.

Ponovite lokaciju mikrotubula

Proteini srednjih filamenata u različitim tkivima jednog organizma različite su od proteina srednjih filamenata jednog tkiva različitih organizama.

Međuredni filamente08 februar 2011
Dječje cipele Kupi popuste: Kako kupiti ljetne dječje cipele Euromarca.ru/stock/.

Međuredni filamenti - filamentilne strukture posebnih proteina, jedna od tri glavne komponente citoskeleta Eukariot ćelija. Sadrži i u citoplazmi i u jezgri većine eukariotskih ćelija. Prosječni promjer PF-a iznosi oko 10 nm, manji od mikrotubula i više od onog od mikrofilamenata. Ime je dobiveno zbog činjenice da se debljina citoskeletnih konstrukcija sastoji od PF-a zauzela srednji položaj između debljine modnih filamenata i mikrotubula. U kernelu se nalazi samo jedna vrsta PF - laminani, preostali tipovi - citoplazmični.

Struktura

Opća šema strukturna organizacija Intermedijarni filamenti

Struktura domene proteinskih molekula PF je prilično konzervativna. Polipeptid obično ima dvije globuležne domene na n-i C-CALD-ovima koji su povezani produženom domenom sužeg u obliku koji se sastoji od alfa spirala. Glavni građevinski blok Filament - dimer, a ne monomer. Formirani su dva lančana lanca, obično dva različita proteina koja međusobno komuniciraju sa svojim domenama štapića koji formiraju dvostruku super-besplatnu spiralu. Citoplazmički PF formiraju se iz takvih dimera koji čine ne-polarne niti, u jednom bloku debele. Nepostojanje polariteta u PF-u je zbog anti-paralelne orijentacije dimera u tetrameru. Od toga se više složene strukture formiraju u kojem se PF može zbijeti, kao rezultat koji nema stalni promjer.

Za razliku od Actin-a i Tubulina, PF proteini nemaju web mjesto nukleozidhhrijana.

Pored mikrotubula, fibrilirane komponente citoplazme eukariotskih ćelija uključuju mikrofilamente (mikrofilamente) debljine 5-7 Nm i takozvanim srednjim filamentima ili mikrofibrilama), debljine oko 10 nm.

Mikrofilamenti Praktično postoje u svim vrstama ćelija. U strukturi i funkcijama su različiti, ali teško ih je razlikovati morfološki jedan od drugog. Mikrofilamenti se nalaze u kortikalnom sloju citoplazme, neposredno ispod plazmalm, greda ili slojeva. Oni se mogu vidjeti u pseudopodijama AMEB-a ili u pokretnim procesima fibroblasta, u mikrovaskularnom dijelu crijevnog epitela. Mikrofilamenti često čine sve pakete koji se kreću u ćelijske procese.

Mreža mikrofilamenata otkriva se u većini ćelija. Razlikuju se u hemijskom sastavu. Ovisno o njihovom hemijskom sastavu, oni mogu obavljati funkcije citoskeleta i sudjelovati u osiguravanju pokreta. Ova mreža je dio citoskeleta. Uz pomoć imunofluorescentnih metoda, jasno je pokazano da mikrofoničari kortikalnog sloja i greda uključuju kontraktilne proteine: Actin, miozin, tropomiozu, A-Aktinin. Slijedom toga, mikrofilamenti nisu ništa drugo nego intracelularna ugovornica koja ne pruža samo mobilnost ćelija s aktivnim premještanjem amoeboid-a, već i većina intracelularnih pokreta, poput citoplazme, kretanja vakuolet, mitohondria, divizija u vakutiranju, mitohondria, divizija za vakuiranje, mitohondria, divizija u vakutiranju, mitohondria, divizija ćelije.

Intermedijarni filamentiili mikrofibrili, takođe proteinskih struktura. Ovo je tanak (10 nm) nerazumnih, često se nalaze grede niti. Karakteristično je da se njihov sastav proteina izli u različite tkanine. U epitel, na primjer, u sastavu intermedijarnih filamenata uključivalo je Keratin. Paketi Keratin srednjih filamenata u epitelnim ćelijama tvore takozvane toofibrile koje su pogodne za Desmosms. Međuredni filamenti ćelija misenhimnih tkiva (na primjer, fibroblasti) uključuje još jedan protein - vimetin. Mišićne ćelije karakterišu protein desphin, u nervnim ćelijama, u svojim neurofilamentima je uključen i poseban protein.

Uloga srednjih mikroflulatora najvjerovatnije je okvir za podršku, ali ove fibrilarne konstrukcije nisu tako labilne kao mikrotubule.

37-38. Hemijski sastav i ultrastruktura mikrofilamenata i mikrotubula. (Vidi 36)

39. Karakteristike hemijskog sastava i supramolekularne strukture srednjih filamenata. Srednji filamenti su imenovani, tako da je njihov promjer oko 10 nm, što je srednja vrijednost između promjera mikrofilamenta (6 nm) i mikrotubula (25 nm). Za razliku od mikrofilamenta i mikrotubula, oni nisu molekularni polimeri, već polikdonzati Fibrilski monomeri. Intermedijarni filamenti nalaze se u svim životinjskim ćelijama, ali posebno mnogi od njih u prekrijnom epitelu, nervnom i mišićnom tkivu.

U središnjem dijelu međusobnih molekula proteina iz evidencije, sadržan je identičan slijed aminokiselina od 130 ostataka koji formiraju a-spiral. Međutim, ovi proteini imaju izraženu specifičnost tkiva, koja određuje terminalne površine svojih molekula. Skupština filamenata javlja se uredno kondenzacijom a-spiralnih struktura.

Proteini srednjih filamenata pripadaju jednoj od četiri različite grupe - kratine, proteini mezenhimnih ćelija, neurofibrilnih proteina i laminamija.

Keratina Postoji porodica fibrilarnih proteina s molekularne težine od 40-70 CD-ova specifičnih za epitelne ćelije.

Do neurofilament proteini Postoje tri polipeptida sa molekularne težine 68, 145 i 220 KD. Zajedno sa mikrotubulima, oni su deo struktura karakterističnih za nervne ćelije - neurofibrile, koje su uključene u formiranje intracelularnog transportnog sistema u telu Neurona i njegovih procesa.

Međuredni filamenti citoplazme lokalizirani su uglavnom oko jezgra ćelije, a također čine grede koje dolaze iz jezgre do periferije ćelije. Distribucija srednjih filamenata u ćeliji u velikoj mjeri podudara s distribucijom mikrotubula, što odražava njihovu zajedničku uključenost u unutarćelijski transportni sustavi.

Za razliku od citoplazmatskih proteina koji formiraju fibrile lokalizirane u ćelijskoj jezgri lamina A, B i C (Molekularna težina 60-70 KD) sastavljena su u pravokutne rešetke. Formirana imovina ili nuklearna matrica, kontaktirajte s unutrašnjom membranom nukleolem, pružajući održavanje i oblik ćelijske kernela. Lamin nuklearna matrica služi kao referentna struktura za kromosome. U mitozi ili mejozi, laminini su fosforirali kinazama celijske fisije, što dovodi do njihove depolimerizacije i propadanje nukleolema na zasebnim citoplazmom. Na kraju divizije aktiviraju se fosfataze koje osiguravaju polimerizaciju laminara i obnovu nuklearne matrice i nukleolem.

40.Aktin i pridruženi proteini. Molekularni mehanizmi za smanjenje actomiozinskih kompleksa.Postoji pet glavnih mjesta na kojima se mogu primijeniti proteini koji obvezuju vrha. Mogu se obratiti Actin Monomer; sa "uperenim", ili polako rastućim, kraj filamenata; sa "operom" ili brzom rastućim, kraj; sa bočnom površinom fila; I na kraju, odjednom sa dvaju filamenata, formirajući poprečni ubod između njih. Pored pet određenih vrsta interakcije, proteini koji obvezuju vrhovi mogu biti osjetljivi ili neosjetljivi na kalcijum. Sa takvim raznim mogućnostima, malo je vjerovatno iznenađujuće da su otkriveni mnogi proteini koji su obveznici i da su neki od njih sposobni za nekoliko vrsta interakcije.
Proteini, obvezujući monomere, suzbija stvaranje sjemena, slabljenje interakcije monomera jedni s drugima. Ovi proteini se mogu smanjiti, ali možda neće umanjiti brzinu izduženja - ona ovisi o tome je li Aktinski kompleks s proteinima koji obvezuju vrhovi. Profil i Fragmin - Osjetljivi proteini koji interaktiraju sa aktinskim monomerima. Oboje treba kalcijum za vezivanje s aktinom. Profilski kompleks sa monomerom može izaći iz preeksistantnih filata, a ne postoji fragmin kompleks s aktinom. Stoga, profil uglavnom inhibira nukleaciju, dok fragmin potiskuje nukleaciju i izduženje. Od tri neosjetljiva u kalcijum koji interaktira s aktinskim proteinima, dva - DNAZ I i proteina koji obvezuju na vitamin D funkcionišu izvan ćelije. Fiziološki značaj njihove sposobnosti da se obratite Actinu nije poznat. U mozgu se, međutim, nalazi protein koji, obvezujući se za monomere, depolimerizira cinske filamente; Njegova depolimerizacija objašnjava se činjenicom da obvezivanje monomera dovodi do smanjenja na raspolaganju koncentraciju Aktina za polimerizaciju. Miozin i dela molekula, koji međusobno djeluju, u kojem su glavni događaji koji vode do Stvaranje sile koja uzrokuje kratice mišića. U mizonskom mišiću, miozinski mostovi ne pokazuju atfaze aktivnost, jer tropomioza i proteini troponina kompleksa sprječavaju interakciju miozinskih glava s navojem za mioninu. Aktivacija kompleksa Acomyozin pokreće se S2 + ioni. Koncentracija CA2 + u mišićnom citoplazmu u mišenju (opušteni mišić) je manji od 0,1 μm, što je mnogo niže od koncentracije CA2 + u međućelijskoj tečnosti. To je zbog rada posebnog enzima - kalcijum pumpe sarkoplazmatskim retikulumom, koji koriste energiju ATP molekula (ATP), pumpa CA2 + iz citoplazma u posebne tenkove. Pod djelovanjem nervnog impulsa, CA2 + ioni ostavljaju cisterne kalcijuma i povezani su s TNC-om. To dovodi do strukturnih promjena u preostalim proteinima kompleksa Troponin. Na kraju se položaj tropomiozina mijenja u odnosu na F-Actin nit, a sada glava miozina može kontaktirati Actin. Izvlačenje sile koja uzrokuje raseljavanje miozina duž filamenata Actina, nastaje zbog strukturnih promjena u katalitičkom centru miozina nakon hidrolize ATP molekula. Myozic podseća na mehanički uređaj u kojem glava i vrat mosta reproduciraju ulogu osebujne poluge koja vam omogućava da povećate amplitudu raseljavanja mozga. Ova ručica je jedan od njegovih krajeva na osnovu vrha djela, drugi kraj ručice povezan je sa repom molekule miozina (Sl. 3). Nakon hidrolize ATP-a i disocijacije fn (PI) i ADF-a (ADP) iz katalitičkog centra u glavi miozina, nastaju strukturna prilagođavanja, kao rezultat čija se vrhom Actina Actina bavi u ugao A \u003d 30-40 °, fascinantan rep miozina (riža. 3). Dakle, pojavljuje se sila, što uzrokuje klizanje gustih niti mizona duž djela Actina.

41. Ultrastruktura dispozicija i njihove funkcije.Golgie aparat predstavljeni su membranskim konstrukcijama sakupljenim u maloj zoni. Zasebna zona akumulacije ovih membrana je docyom. U dontiomomeu, čvrsto jedni drugima (na udaljenosti od 20-25 Nm) nalaze se u obliku hrpa ravnih membranskih vrećica ili tenkova između kojih se nalazi tanki propo-podaci elektron mikroskopskog pregleda, ultrastrukturu od Golgi kompleksa uključuje tri glavne komponente: 1. Sistem ravnih rezervoara. 2. Sistem cijevi. 3. Veliki i mali mjehurići. Sve tri komponente Golgi uređaja međusobno su povezane i mogu se pojaviti jedna od druge. U ćelijama različitih organa i tkanina, komponente Golgi uređaja razvijene su nejednake . Funkcije Golgi uređaja:1) sinteza polisaharida i glikocalcalex, sluzi); 2) modifikacija proteinskih molekula (uključivanje komponenti ugljikohidrata; fosforilacija - dodavanje fonfatnih grupa; sulfatizacija - dodavanje ostataka sulfata, itd .; 3) Kondenzacija sekretornog proizvoda (u kondenzacijskom vakuelu) i formiranju sekretornih granula; 4) sortiranje proteina na trans-površini; 5) pakiranje sekretornih proizvoda u membranske konstrukcije.

42. Uključivanje.Pored membrane i ne-osmjehne organele u ćelijama mogu biti Ćelijske inkluzijezastupajući ne trajno obrazovanje, a zatim nastaju, a zatim nestaju u procesu vitalnih ćelija ćelije. Područje lokalizacije inkluzija - citoplazma, ali ponekad se nalaze u kernelu. Sve uključene su proizvode Metabolizam ćelija. Akumuliraju se uglavnom u obliku granula, kapi i kristala. Hemijski sastav uključivanja je vrlo raznolik. Lipidi se obično odgađaju u ćeliji u obliku malih kapljica. Velika količina kapljica masti nalazi se u citoplazmima niza najjednostavnijih, poput infuzije. U sisarima su kapljice masti u specijalizovanim masnim ćelijama, u vezivnom tkivu. Često značajna količina masnih inkluzija deponovana je kao rezultat patoloških procesa, na primjer, sa porođajem jetre masti. Debele kapljice nalaze se u ćelijama gotovo svih biljnih tkanina, puno masti se nalazi u sjemenkama nekih biljaka. Zaključci polisaharida imaju najčešće formula granula različitih veličina. U višećelijskim životinjama i najjednostavnijim ćelijama u citoplazmi ćelija nalaze se glikogeni depoziti. Glikogene granule su jasno vidljive u svjetlosnom mikroskopu. Posebno velika akumulacija glikogena u citoplazmu poprečne mišićava vlakna i u ćelijama jetre, u neuronima. U ćelijama biljaka iz polisaharida, škrob je najčešće odgođen. Ima oblik granula različitih oblika i veličina, s oblikom škrobnih granula specifičnih za svaku vrstu biljaka i za određena tkiva. Depoziti škroba bogat je citoplazmom krumpirom, zrna žitarica; Svaka zrna zrela sastoji se od njihovih zasebnih slojeva, a svaki sloj zauzvrat uključuje radijalno razmaknute kristale, gotovo nevidljive u svjetlosnom mikroskopu. Kalkularne uključine su manje u odnosu na masne i ugljikohidrate. Proteinske granule bogate su citoplazmom jaja, gdje imaju oblik ploča, kuglice, diskova, štapova. Inkluzije proteina nalaze se u citoplazmi od ćelija jetre, ćelija najjednostavnijih i mnogih drugih životinja.

Međuredni filamenti (PF) izgrađeni su od fibrilarnih monomera. Stoga glavni dizajn intermedijarnih filamenatuse na konopu koji ima debljinu oko 8-10 Nm. Lokalizirani su uglavnom u skorovoj zoni i u gredama vlakana, odlazeći na periferiju ćelija i smještene pod plazma membrana (Sl. 238, 240 i 241). Intermedijarni filamenti nalaze se u svim vrstama životinjskih ćelija, ali posebno su obilni u tim ćelijama koje su podložne mehaničkim efektima: epidermisove ćelije, nervne procese, glatke i iscrpljene mišićne ćelije. U ćelijama biljaka, PF nije otkriven.

Međuredni filamenti uključuju veliku grupu ISA ćelija (povezani proteini), koji se mogu podijeliti u četiri vrste. Prvi tip je napravljen keratineskiselina i neutralna, koja se javljaju u epitelnim ćelijama; Oni formiraju heteropolimere iz ove dvije podtipove. Keratin, osim toga, imajte malo heterogenosti, ovisno o izvoru tkiva. Dakle, u epiteliju ima do 20 oblika keratina, 10 oblika ostalih keratina pronađenih u kosi i noktima. Molekularna težina keratina kreće se od 40 do 70 hiljada.

Druga vrsta PF proteina uključuje tri vrste proteina koji imaju sličnu molekularnu težinu (45-53 hiljade). To - vimentnin,karakteristično za ćelije mesenšimnog porijekla, što je dio citoskeleta ćelija vezivnog tkiva, endotelija, krvnih zrnaca. Desminkarakteristično je za mišićne ćelije, i glatke i dodijeljene. Galyalfibrilar proteindio je PF neke ćelije nervnog sjaja - u astrocite i neke Schwann ćelije. Periferato je dio perifernih i središnjih neurona.

Treći tip - neurofilament proteini(Molekularna težina od 60 do 130 tisuća), javlja se u osovinama nervnih ćelija.

Konačno, četvrti tip - proteininuklearan lamina.Iako ove posljednje imaju nuklearnu lokalizaciju, oni su slični u strukturi i nekretninama sa svim proteinima intermedijarnih filamenata.

Kao što je već spomenuto, srednji filamenti su izgrađeni od fibrilarnih proteina poput konopa. Istovremeno, neki proteini mogu formirati kopolimere, poput vithetina sa sisminom ili vimenzinom sa bjelandusnim proteinima.

Svi proteini srednjih granica imaju sličan aminokiselinski niz od 130 ostataka u središnjem dijelu fibrillarnog molekula, koji ima α-spiralnu strukturu. Terminalna područja molekula imaju različite nizove aminokiselina, različite dužine i nemaju α-spiralnu strukturu. Prisutnost proširenih α-spiralnih dijelova omogućava dvije molekule da formiraju dvostruku spiralu, baš kao što se događa u molekuli miozina, što dovodi do stvaranja dimera u obliku valjka oko 48 Nm. Dva disera, ujedinjujući jedan pored drugog, formiraju kratki protofilament - tetramer, debljinu oko 3 nm. Takvi se protofilamenti mogu kombinirati u debele i duge fibrile, a na kraju se formira srednji puni filament koji se sastoji od osam uzdužnih protofilamenata (Sl. 242).

Inače, nuklearni lamininski proteini su polimerizirani: oni čine dimere sa glavama na jednom kraju i polimeriziranom, stvarajući labavu pravokutnu rešetku. Takvi slojevi laminata brzo se uništavaju tokom mitoze u fosforizaciji laminacija.

Citoplazmatskim srednjim finama odnosi se na najstabilnije i dugotrajne elemente citoskeleta. Međutim, u Vivo-u postoji uključenje ubrizganih molekula na etiketu u PF epitelne ćelije. PF je otporan na niske i visoke koncentracione soli, uništiti samo nakon izlaganja denaturing rješenjima, poput uree.

Takva struktura i hemijska stabilnost intermedijarnih filamenata vjerovatno će odrediti njihovu fizičku stabilnost. Služe kao da je istinski referentni sustav u ćelijama izloženim značajnim fizička opterećenja. U ćelijama kože epidermisa, međuredni filamenti formiraju grede (tone filanete) povezane s desamosom i stvaraju krutu unutarćeličnu mrežu (Sl. 243). Dakle, u nervni ukrasi, istezanje za mnoge desetine centimetara, PF, ili neurofilamenta, stvaraju krutu osnovu koja osigurava fleksibilnost i integritet tankih citoplazmatskih procesa nervnih ćelija. U poprečnim iscrpljenim mišićnim ćelijama, sisni filovi su uključeni u Z-diskove i pridružuju ih jedni drugima i u saucare, a u susjednim miofibrilima, kao i sa plazma membranom.

Specifični inhibitori polimerizacije proteina srednjih filamenata još nisu pronađeni. Stoga se proces sastavljanja i rastavljanja ovih elemenata citoskeleta u dnevnoj ćeliji ostaje nejasan. Najvjerovatnije je da su slični laminamima depolimiziranim pod djelovanjem citoplazmatskih kinaza, što dovodi do njihove fosforilacije. Odabrani intermedijarni filamenti pod djelovanjem fosforizacije mogu propadati monomerima, depolimeriziranim.

Topografski u kavezu Položaj srednjih filamenata ponavlja lokaciju mikrotubula, čini se da idu jedan pored drugog. Kad se mikrotubule uništavaju kolkhicinom, javlja se takozvani kolaps međurednih filamenata: oni su sastavljeni u guste grede ili prstenove oko kernela. Obnova nove mreže intermedijarnih filamenata počinje na zoni mobilnog centra. To sugeriše da centar njihove polimerizacije ili nukleacije mogu biti centri uobičajeni sa mikrotubulima.